Odległość od receptorów

Opis

Odległość od receptorów (ang. distance from receptors), termin kursu, to liczba synaps chemicznych na głównej drodze od receptora zmysłowego do danego obszaru; część połączeń omija główne drogi. Receptor zmysłowy (ang. sensory receptor), komórka odbierająca energię bodźca, taka jak czopek w siatkówce, ma odległość zero. Liczą się tylko synapsy chemiczne, miejsca styku komórek, w których jedna wydziela przekaźnik działający na drugą, bo na nich bioinformacja zmienia formę z elektrycznej w chemiczną i z powrotem, jak opisuje podręcznik anatomii i fizjologii OpenStax (Betts i in. 2022); synapsa elektryczna przekazuje ją w tej samej formie. Podręcznik podaje też, że ludzkie oko odbiera z promieniowania elektromagnetycznego tylko światło widzialne, a węże mają receptory ciepła, pszczoły receptory ultrafioletu, ptaki wędrowne zaś receptory pola magnetycznego. Receptory zmysłowe ustalają więc, jaka energia w ogóle staje się bioinformacją, a przez to wyznaczają świat percepcji gatunku; według Uexkülla świat percepcji i świat działania tworzą razem zamkniętą całość, Umwelt (Uexküll 1934).

Czopek w Twojej siatkówce pochłania światło, a na synapsie chemicznej z komórką dwubiegunową (ang. bipolar cell), jedynym bezpośrednim łącznikiem pręcików i czopków z komórkami zwojowymi (ang. ganglion cells), bioinformacja o tym świetle zostaje przetransformowana (Lam i Ayoub 2025). Aksony komórek zwojowych kończą się głównie w ciele kolankowatym bocznym (ang. lateral geniculate nucleus) wzgórza, a jego neurony wysyłają aksony do pierwszorzędowej kory wzrokowej (V1), zamykając klasyczną drogę wzrokową (Chapelle 2025). Na tej drodze wzrokowej komórka dwubiegunowa leży jedną synapsę od czopka, komórka zwojowa dwie, neuron ciała kolankowatego bocznego trzy, a neuron V1, do którego dociera akson neuronu ciała kolankowatego, cztery.

Do kory somatosensorycznej (S1) bioinformacja o dotyku dociera po trzech synapsach, bo zakończenie neuronu czuciowego w skórze samo jest receptorem zmysłowym: w jego dendrytach powstaje potencjał stopniowany, a w aksonie tej samej komórki potencjał czynnościowy (Betts i in. 2022). Podręcznik podaje też, że ten akson kończy się synapsą w jądrach rdzenia przedłużonego, kolejny neuron prowadzi do wzgórza, a trzeci do kory somatosensorycznej w zakręcie zarośrodkowym. Jądra rdzenia przedłużonego leżą więc jedną synapsę od receptora, wzgórze dwie, a S1 trzy. Jak podaje ten podręcznik, węch omija wzgórze: aksony neuronów węchowych z nosa, receptorów zmysłowych węchu, tworzą synapsy w opuszce węchowej, a część aksonów z opuszki prowadzi wprost do pierwszorzędowej kory węchowej w płacie skroniowym. Opuszka leży więc jedną synapsę od receptora, a kora węchowa dwie.

Część połączeń omija główne drogi. V1 makaka wysyła aksony bezpośrednio do kolejnych obszarów wzrokowych, od V2 aż po MT, obszar ruchu, a V3, jeden z obszarów tuż za V1, dostaje połączenia wprost z V1 i sam wysyła aksony aż do obszarów TF i TH na drugim końcu kory wzrokowej; bioinformacja może więc w zasadzie przejść przez całą korę wzrokową makaka z jedną stacją pośrednią (Felleman i Van Essen 1991). W siatkówce naczelnych olbrzymie komórki zwojowe z melanopsyną (ang. melanopsin), przypuszczalnym barwnikiem wzrokowym, same odbierają światło, a pobudzają je też pręciki i czopki; aksony tych komórek zwojowych prowadzą do ciała kolankowatego bocznego (Dacey i in. 2005). Dla bioinformacji z tych komórek ciało kolankowate boczne leży więc jedną synapsę od receptora, a na głównej drodze, od czopków, nadal trzy. Główna droga słuchowa prowadzi od nerwu słuchowego przez jądra ślimakowe (ang. cochlear nuclei) w rdzeniu przedłużonym, wzgórek dolny w śródmózgowiu i ciało kolankowate przyśrodkowe wzgórza do kory słuchowej w płacie skroniowym (Betts i in. 2022), ale u szczura część włókien z jąder ślimakowych prowadzi wprost do ciała kolankowatego przyśrodkowego, z pominięciem wzgórka dolnego, powszechnie uważanego za obowiązkową stację wszystkich wstępujących połączeń słuchowych (Malmierca i in. 2002).

Część dróg omija samą V1 i niesie bioinformację także wtedy, gdy V1 jest zniszczona. Pacjent TN, lekarz z całkowitą ślepotą korową po dwóch udarach, szedł korytarzem i omijał przeszkody na swojej drodze, choć sam przyznawał, że nie widzi (de Gelder i in. 2008, za: de Gelder, Humphrey i Pegna 2025). Według przeglądu de Gelder, Humphreya i Pegny takie ślepowidzenie (ang. blindsight), czyli widzenie resztkowe po uszkodzeniu V1, mogą umożliwiać połączenia biegnące z ciała kolankowatego bocznego albo ze wzgórka górnego do obszarów wzrokowych poza V1. U każdej z 12 osób ze ślepowidzeniem była zachowana droga z ciała kolankowatego bocznego do obszaru ruchu hMT+, omijająca V1 (Ajina i in. 2015). U makaków z trwałym uszkodzeniem V1 bodźce o wysokim kontraście w ślepej części pola widzenia pobudzały obszary wzrokowe poza V1, między innymi V2, V4 i MT, a ich aktywność była widoczna w funkcjonalnym rezonansie magnetycznym (fMRI); zwierzęta trafnie je wykrywały, ale po czasowym wyłączeniu ciała kolankowatego bocznego w półkuli z uszkodzeniem V1 zniknęły zarówno ta aktywność, jak i trafne wykrywanie (Schmid i in. 2010).

Główny gradient łączności kory porządkuje obszary według podobieństwa ich spoczynkowej łączności, a sieć domyślna (ang. default mode network) zajmuje na nim koniec najbardziej oddalony od sieci wzrokowej i czuciowo-ruchowej (Margulies i in. 2016). Gradient mierzy łączność, więc liczbę synaps do sieci domyślnej można z niego tylko wnioskować: najpewniej dzieli ją od receptorów najwięcej synaps.

Kiedy sięgasz po kubek, bioinformacja z Twoich czopków dociera do V1 po czterech synapsach chemicznych, a z opuszek palców do kory somatosensorycznej po trzech. Każdy obszar Twojej kory leży bliżej albo dalej od siatkówki, ucha czy skóry. Z bioinformacji płynącej od receptorów kształtują się Twoje Modele Mentalne kubka, a polegasz na nich, zanim go dotkniesz. Rao i Ballard (1999) zaproponowali dla kory wzrokowej model kodowania predykcyjnego i sprawdzili go w symulacji. W tym modelu połączenia zwrotne z kolejnego obszaru wzrokowego do poprzedniego niosą predykcje aktywności poprzedniego obszaru, a połączenia w przeciwną stronę niosą zaskoczenie, czyli różnicę między predykcją a rzeczywistą aktywnością. W ujęciu kursu predykcje płyną więc od obszarów dalszych od receptorów do bliższych, a zaskoczenie w przeciwną stronę.

Sieć mózgowa

VISsieć wzrokowa

Patrzysz na litery: bioinformacja z Twoich czopków dociera do pierwszorzędowej kory wzrokowej (V1) po czterech synapsach chemicznych, na komórce dwubiegunowej, na komórce zwojowej, w ciele kolankowatym bocznym wzgórza i w samej V1 (Lam i Ayoub 2025; Chapelle 2025), a V1 należy do rdzenia sieci wzrokowej (Uddin, Yeo i Spreng 2019).

SMNsieć czuciowo-ruchowa

Dotykasz krawędzi stołu: bioinformacja z zakończeń nerwowych w Twojej skórze dociera do kory somatosensorycznej (S1) w zakręcie zarośrodkowym po trzech synapsach, w rdzeniu przedłużonym, we wzgórzu i w samej korze (Betts i in. 2022), a kora somatosensoryczna należy do rdzenia sieci czuciowo-ruchowej (Uddin, Yeo i Spreng 2019).

DMNsieć domyślna

Odpoczywasz w skanerze MRI: u dorosłych badanych w takim spoczynku łączność kory układa się w główny gradient, na którego końcu, najdalej od sieci wzrokowej i czuciowo-ruchowej, leży sieć domyślna (Margulies i in. 2016).

Materiały

Linkują tutaj

Na zajęciach