Potencjał czynnościowy

Opis

Potencjał czynnościowy (ang. action potential) to krótka zmiana napięcia na błonie neuronu, zawsze o tej samej wielkości: wnętrze komórki przy błonie, w spoczynku ujemne, około −70 mV, na chwilę staje się dodatnie, do około +30 mV, a cały przebieg trwa około 2 ms; tak opisuje go podręcznik anatomii i fizjologii OpenStax (Betts i in. 2022). W ujęciu kursu potencjały czynnościowe to waluta bioinformacji: tą walutą bioinformacja przepływa wzdłuż aksonu, głównej wypustki neuronu; na synapsie chemicznej, miejscu styku z następną komórką, zostaje przetransformowana w wydzielenie przekaźnika (ang. neurotransmitter), cząsteczki chemicznej działającej na tę komórkę, a na synapsie elektrycznej przekazana dalej.

Ujemne napięcie wnętrza w spoczynku to potencjał spoczynkowy (ang. resting potential), zwykle około −70 mV, choć w różnych komórkach nieco inny (Betts i in. 2022). Jak podaje ten podręcznik, potencjały stopniowane z synaps, zmiany napięcia o wielkości zależnej od bodźca, przesuwają napięcie wnętrza w stronę dodatnią, czyli depolaryzują błonę (ang. depolarization), a przy około −55 mV, progu (ang. threshold), otwierają się kanały sodowe bramkowane napięciem (ang. voltage-gated sodium channels), białkowe pory w błonie z aminokwasami czułymi na ładunek; sód wpływa przez nie do komórki i depolaryzuje ją dalej. Alan Hodgkin i Andrew Huxley (1952) opisali ten przebieg na olbrzymim aksonie kałamarnicy jako zależne od napięcia zmiany przepuszczalności błony dla sodu i potasu: po depolaryzacji inaktywacja (ang. inactivation) ogranicza przepuszczalność dla sodu, a przepuszczalność dla potasu rośnie z opóźnieniem. Podręcznik podaje też, że kanał sodowy ma dwie bramki: bramkę aktywacji, otwieraną przy progu, oraz bramkę inaktywacji, zamykaną po ułamku milisekundy, a kanały potasowe bramkowane napięciem otwierają się wolniej. Ten sam podręcznik wyjaśnia, że potas wypływa przez to jeszcze chwilę po szczycie, a ponieważ osiąga równowagę poniżej −70 mV, wnętrze staje się na moment bardziej ujemne niż w spoczynku; to hiperpolaryzacja (ang. hyperpolarization).

Potencjał czynnościowy powstaje na początku aksonu, w odcinku początkowym (ang. axon initial segment), gdzie kanały bramkowane napięciem skupiają się w dużej gęstości (Kole i Stuart 2012; Betts i in. 2022). Jak podaje ten podręcznik, sód wpływający przez otwarte kanały przesuwa się pod błoną i depolaryzuje jej kolejny odcinek; tam otwierają się następne kanały sodowe, więc potencjał czynnościowy odnawia się wzdłuż aksonu aż do jego zakończeń. Podręcznik podaje też, że kanały sodowe za potencjałem czynnościowym są przez krótki czas zinaktywowane, w okresie refrakcji bezwzględnej (ang. absolute refractory period), więc potencjał przesuwa się tylko do przodu, w stronę zakończeń aksonu. Ten sam podręcznik opisuje akson owinięty osłonką mielinową (ang. myelin sheath), izolacją z komórek glejowych: jego kanały sodowe bramkowane napięciem leżą za odcinkiem początkowym tylko w przewężeniach Ranviera (ang. nodes of Ranvier), więc potencjał czynnościowy przeskakuje od przewężenia do przewężenia i przesuwa się szybciej.

Przy silniejszym bodźcu potencjały czynnościowe pojawiają się częściej, ale każdy z nich ma szczyt przy tych samych +30 mV, więc potencjał czynnościowy zachodzi według zasady „wszystko albo nic” (ang. all or none): albo błona dochodzi do progu i zachodzi cały opisany przebieg, albo do niego nie dochodzi i nic więcej się nie dzieje (Betts i in. 2022). Edgar Adrian i Yngve Zotterman (1926) rozciągali ciężarkami mięsień mostkowo-skórny żaby i zapisywali potencjały czynnościowe z pojedynczego zakończenia czuciowego (ang. end-organ) w tym mięśniu: pojawiały się od 5 do 100 razy na sekundę, tym częściej, im większy ciężar, ale ich wielkość była ta sama przy słabszym i silniejszym bodźcu. W ujęciu kursu każdy potencjał czynnościowy to więc ta sama waluta, a bioinformację niesie to, kiedy i jak często potencjały się pojawiają; potencjał stopniowany niesie ją swoją wielkością.

Hodgkin i Huxley (1952) opisali równaniami, jak przez błonę olbrzymiego aksonu kałamarnicy przepływają jony sodu i potasu przy zmianach napięcia. Z tych równań obliczyli prędkość, z jaką potencjał czynnościowy przesuwa się wzdłuż aksonu: 18,8 m/s, wobec 21,2 m/s zmierzonych w tym samym włóknie w temperaturze 18,5 °C. Sami nazwali swoje równania opisem empirycznym, który zostawia otwarte pytanie, jak błona zmienia przepuszczalność. Korngreen (2026) wrócił do ich danych, losował parametry w zakresie niepewności dopasowania i otrzymał całą populację modeli aksonu. W jego symulacjach modele najczęściej odpowiadały na bodziec jednym potencjałem czynnościowym na początku bodźca, zgodnie z rolą olbrzymiego aksonu w ucieczce kałamarnicy. Wiele różnych zestawów parametrów kanałów daje więc tę samą odpowiedź, a ten sam wynik z różnych elementów to degeneracja. Klasyczny zestaw parametrów z 1952 roku trafił w tych symulacjach do mniejszości odpowiadającej serią regularnych potencjałów czynnościowych.

Kiedy mocno przyciskasz opuszkę palca do krawędzi stołu, nacisk otwiera kanały sodowe bramkowane mechanicznie w zakończeniach nerwowych Twojej skóry, sód wpływa do środka i błona się depolaryzuje (Betts i in. 2022). Po dojściu do progu wzdłuż aksonów w stronę mózgu przesuwają się potencjały czynnościowe, wszystkie tej samej wielkości, a im mocniej naciskasz, tym gęściej następują po sobie. Z tej bioinformacji kształtują się Twoje Modele Mentalne krawędzi i nacisku, a polegasz na nich, gdy w ciemności przesuwasz dłoń wzdłuż blatu.

Sieć mózgowa

Zjawisko dotyczy błony pojedynczego neuronu: potencjały czynnościowe przesuwają się wzdłuż aksonów w każdej sieci mózgu.

Materiały

Linkują tutaj

Na zajęciach