Termin
Potencjał stopniowany
Budowa i elektryka neuronu
Opis
Potencjał stopniowany (ang. graded potential) to zmiana potencjału błonowego, czyli napięcia między wnętrzem komórki a jej otoczeniem, w jednym miejscu błony, o wielkości zależnej od wielkości bodźca, jak podaje podręcznik anatomii i fizjologii OpenStax (Betts i in. 2022). Podręcznik podaje też, że w receptorze zmysłowym, komórce odbierającej energię bodźca, ta wielkość zależy od siły bodźca, na przykład od ilości światła, a w dendrytach, rozgałęzionych wypustkach neuronu, do którego dociera przekaźnik (ang. neurotransmitter), cząsteczka wydzielana przez poprzednią komórkę, od ilości tego przekaźnika; potencjał stopniowany w dendrycie to potencjał postsynaptyczny (ang. postsynaptic potential). Jak podaje ten podręcznik, potencjał stopniowany depolaryzuje komórkę, czyli przesuwa napięcie jej wnętrza w stronę dodatnią, zwykle gdy do środka wpływa sód lub wapń, albo ją hiperpolaryzuje, czyli przesuwa napięcie w stronę ujemną, gdy potas wypływa albo jony chlorkowe wpływają. Według tego podręcznika potencjały stopniowane sumują się zarówno w przestrzeni, gdy powstają w różnych miejscach neuronu, jak i w czasie, gdy powstają w jednym miejscu jeden po drugim.
W pręciku pochłonięty foton uruchamia kaskadę, która zamyka kanały jonowe, białkowe pory w błonie, więc do komórki wpływa mniej jonów dodatnich i jej wnętrze staje się bardziej ujemne (Lamb 2022). Segment zewnętrzny pręcika z siatkówki ropuchy, wciągnięty do elektrody ssącej, odpowiada na pojedynczy foton zmianą przepływu jonów przez błonę o około 1 pA, czyli o 5% przepływu jonów w ciemności (Baylor, Lamb i Yau 1979). Według Baylora i współpracowników wahania przepływu jonów w słabym stałym świetle odpowiadają przypadkowej serii takich odpowiedzi, sumujących się niezależnie od siebie. Całkowita zmiana rośnie więc razem z liczbą pochłanianych fotonów. Pręciki i czopki, receptory zmysłowe siatkówki, odpowiadają potencjałem stopniowanym (Betts i in. 2022): od zmiany ich potencjału błonowego zależy, ile przekaźnika wydzielają na komórki dwubiegunowe (ang. bipolar cells), łączące je z komórkami zwojowymi (ang. retinal ganglion cells). Podręcznik podaje też, że zmiana napięcia takiego receptora zmysłowego sama uruchamia wydzielenie przekaźnika, ale potencjał czynnościowy, krótka zmiana napięcia zawsze tej samej wielkości, przesuwająca się wzdłuż aksonu, głównej wypustki neuronu, powstaje w siatkówce dopiero w komórce zwojowej. W słabym świetle komórki dwubiegunowe pręcików wydzielają glutaminian, przekaźnik drogi od pręcików do komórek zwojowych, powoli i stopniowo (Lam i Ayoub 2025).
Potencjał stopniowany rozchodzi się po błonie i słabnie z odległością od miejsca, w którym powstał, bo po drodze część ładunku przechodzi przez błonę na zewnątrz (Byrne 2026). Potencjały stopniowane z wielu synaps, miejsc styku z innymi komórkami, sumują się na początku aksonu, w odcinku początkowym (ang. axon initial segment), a gdy podniosą napięcie z −70 do −55 mV, błona osiąga próg (ang. threshold) i powstaje potencjał czynnościowy (Betts i in. 2022). W odcinku początkowym kanały bramkowane napięciem (ang. voltage-gated channels), czyli kanały jonowe otwierane zmianą napięcia, skupiają się w dużej gęstości (Kole i Stuart 2012). Szczegółowy model neuronu piramidowego warstwy 5 kory, z receptorami przekaźnika NMDA, dało się odtworzyć dopiero siecią głęboką o pięciu do ośmiu warstwach, ale po usunięciu tych receptorów wystarczyła sieć z jedną warstwą ukrytą (Beniaguev, Segev i London 2021). Receptory NMDA sprawiają więc prawdopodobnie, że taki neuron piramidowy sumuje potencjały stopniowane nieliniowo i przypomina małą sieć głęboką.
Kiedy naciskasz opuszką palca klawisz, nacisk otwiera kanały sodowe bramkowane mechanicznie w zakończeniu nerwowym Twojej skóry, sód wpływa do środka, a w tym zakończeniu, dendrycie neuronu czuciowego, powstaje potencjał stopniowany, tym większy, im mocniej naciskasz (Betts i in. 2022). Jak podaje ten podręcznik, gdy potencjał stopniowany dojdzie do progu, w aksonie tego samego neuronu powstają potencjały czynnościowe, tym częstsze, im silniejszy nacisk. Ta sama zamiana powtarza się na drodze bioinformacji od skóry: receptor zmysłowy przekłada energię bodźca na wielkość zmiany napięcia, próg przekłada wielkość na częstość potencjałów czynnościowych, a synapsa chemiczna z powrotem na potencjał stopniowany następnej komórki. Z tej bioinformacji kształtują się Twoje Modele Mentalne klawiatury, a polegasz na nich, gdy piszesz, patrząc na ekran.
Sieć mózgowa
Zjawisko dotyczy błony pojedynczej komórki: potencjały stopniowane powstają w receptorach zmysłowych i w dendrytach neuronów każdej sieci mózgu.