Propriocepcja

Opis

Propriocepcja (ang. proprioception) to bioinformacja o tym, gdzie jest ciało i jak się rusza. Na tych zajęciach bioinformacją nazywamy sposób, w jaki receptory biologiczne organizmu przetwarzają energię fizyczną; obok propriocepcji obejmuje ona eksterocepcję, bioinformację o otoczeniu, oraz interocepcję, bioinformację o stanie wnętrza ciała. Receptory propriocepcji leżą w skórze, mięśniach i stawach, a położenie i ruch kończyny niesie aktywność całych populacji włókien czuciowych (Proske i Gandevia 2012). W mięśniach szkieletowych receptory rozciągania to wrzeciona mięśniowe (ang. muscle spindles), a narządy ścięgniste Golgiego (ang. Golgi tendon organs) odbierają rozciągnięcie ścięgien, jak podaje podręcznik anatomii i fizjologii OpenStax (Betts i in. 2022). Jak piszą Proske i Gandevia, poczucie siły i ciężaru niosą narządy ścięgniste, a być może także wrzeciona. Na tych zajęciach do propriocepcji zaliczamy też błędnik (ang. vestibular system) w uchu wewnętrznym: według podręcznika kanały półkoliste błędnika (ang. semicircular canals) odbierają obrót głowy, a narządy otolitowe (ang. otolith organs), łagiewka i woreczek, jej położenie i przyspieszenie liniowe, także wtedy, gdy grawitacja działa na przechyloną głowę.

Narządy otolitowe, jak każdy czujnik przyspieszenia liniowego, mierzą naraz przyspieszenie i grawitację, więc mózg musi je rozdzielić (Merfeld, Zupan i Peterka 1999). Jak podają Merfeld, Zupan i Peterka, osoby obracane ze stałą prędkością, a potem przechylone, wykonywały ruchy oczu wyrównujące przyspieszenie liniowe, choć żadnego przyspieszenia liniowego nie było; autorzy czytają to jako dowód, że mózg szacuje je modelem wewnętrznym (ang. internal model). Ian Waterman utracił w dorosłym życiu grube włókna czuciowe (ang. large-diameter sensory fibres) (Miall i in. 2021). Czuł ból, ciepło, zimno i zmęczenie mięśni, ale od szyi w dół stracił wraz z tymi włóknami propriocepcję i czucie delikatnego dotyku; utrzymywał postawę i powtarzał prosty ruch, a każdy nowy ruch prowadził wzrokiem (Cole i Sedgwick 1992). Propriocepcja położenia i ruchu kończyn słabnie też z wiekiem, a u osób starszych jej osłabienie wiąże się z większym ryzykiem upadków (Proske i Gandevia 2012).

W ujęciu aktywnego wnioskowania (ang. active inference), tak jak w kodowaniu predykcyjnym, predykcje płyną w stronę receptorów: kora ruchowa wysyła predykcje propriocepcji. Rdzeń kręgowy porównuje je z bioinformacją z receptorów rozciągania w mięśniach, a zaskoczenie pobudza neuron ruchowy, aż ruch spełni predykcję, więc zaskoczenie z wrzecion staje się poleceniem dla mięśnia (Knudsen i in. 2025; Adams, Shipp i Friston 2013). Jak podają Knudsen i współpracownicy, u 10 zdrowych osób w skanerze MRI o polu 7 tesli bierne ruchy palców pobudzały głębokie warstwy pierwszorzędowej kory ruchowej (ang. primary motor cortex, M1), a autorzy proponują ujęcie aktywnego wnioskowania jako jedno z możliwych wyjaśnień tego wyniku. Po zablokowaniu nerwów obwodowych osoby badane czują przemieszczenie i ruch kończyny, do której bioinformacja nie dociera, a to doznanie to aktywność obszarów ruchowych mózgu (Proske i Gandevia 2012), jak w kończynie fantomowej.

Zamknij oczy i dotknij palcem czubka nosa. Twoje wrzeciona mięśniowe, narządy ścięgniste i błędnik niosą bioinformację o każdym stawie ręki i o pozycji głowy, a Twoja sieć czuciowo-ruchowa wysyła predykcje, gdzie palec ma się znaleźć. Trafiasz z zamkniętymi oczami, ale Ian Waterman ten sam ruch prowadzi wzrokiem. Polegasz na Modelach Mentalnych własnego ciała, a kształtują się one z propriocepcji przy każdym Twoim ruchu.

Sieć mózgowa

SMNsieć czuciowo-ruchowa

Czujesz, jak ktoś zgina Ci palec: to aktywność sieci czuciowo-ruchowej; u dziesięciu badanych w skanerze 7 T bierne ruchy palców pobudzały głębokie warstwy pierwszorzędowej kory ruchowej (M1), do której dociera bioinformacja z wrzecion mięśniowych i receptorów stawów (Knudsen i in. 2025).

VISsieć wzrokowa

Ian Waterman, bez propriocepcji od szyi w dół, każdy nowy ruch prowadził wzrokiem (Cole i Sedgwick 1992).

Materiały

Linkują tutaj

Na zajęciach