Wstęp do kognitywistyki II

ćwiczenia · I rok · semestr letni 2025/2026 · 30h

Twoje modele świata

Dwie perspektywy

Czytasz płynnie te słowa dzięki dekadom treningu swoich sieci neuronowych. Z boku widać Twoje oczy poruszające się wzdłuż tekstu i wyraz twarzy. Z boku... Przyrządy mogą zmierzyć aktywność Twojego mózgu. Od środka... po prostu czytasz. Doświadczasz znaczenia tekstu.

Dwie perspektywy: od wewnątrz i z zewnątrz. Od tego zaczynamy ten kurs.

Mary z eksperymentu myślowego Franka Jacksona (1986) wie o widzeniu barw wszystko, co da się wiedzieć z boku, od długości fal pobudzających siatkówkę po sieci, które aktywują się, gdy ktoś widzi czerwień. Zamknięto ją w czarno-białym pokoju. Kiedy z niego wychodzi i pierwszy raz widzi czerwień, uczy się, jak to jest widzieć czerwień. Jackson wyciągał z tego wniosek przeciw fizykalizmowi. Ten kurs czyta to inaczej: Mary poznaje tę samą aktywność od środka.

Jedno zdarzenie, dwie perspektywy. Na tym kursie omawiamy obie perspektywy jednocześnie.

Model

Doświadczana "rzeczywistość" to modele powstałe w wyniku wielu lat treningu Twoich biologicznych sieci neuronowych. To, co przeżywasz jako jeden, spójny świat, jest złożeniem niezliczonych modeli, a każdy z nich utrzymywany jest przez inną, chwilowo zawiązaną koalicję sieci. Modele twarzy, modele dźwięku, modele przestrzeni peripersonalnej. Modele składają się na jedno doświadczenie, jednak powstają w różnych miejscach mózgu i dlatego mówimy o nich w liczbie mnogiej. Treść doświadczenia to modele. Na przykład uszkodzenie zakrętu wrzecionowatego może odebrać Ci rozpoznawanie twarzy: twarz widzisz jako twarz, a czyja jest, poznajesz dopiero po głosie albo chodzie (Corrow i in., 2016). Uszkodzenie prawej półkuli, obejmujące dolną korę ciemieniową, górny zakręt skroniowy albo dolny zakręt czołowy, może wymazać z Twojego doświadczenia lewą stronę przestrzeni (Corbetta i Shulman, 2011). U większości pacjentów to mija w ciągu dni lub tygodni. U około jednej trzeciej trwa jeszcze średnio po szesnastu miesiącach (Karnath i in., 2011).

"Ty" też jesteś modelem. Jesteś spójną narracją, jaką budujesz ze swoich wcześniejszych doświadczeń, żeby wytłumaczyć własne życie. Jak myślisz o sobie? Możliwe, że jesteś pomocną i życzliwą osobą, ale uszkodzenie mózgu może sprawić, że zmienisz się diametralnie, jak Phineas Gage. Demencja rozbija narrację o sobie: coraz trudniej zapamiętać własną historię. Prawie wszystkie badania znajdują jednak ślady trwającego „ja” zarówno we wczesnych, jak i w zaawansowanych stadiach choroby (Caddell i Clare, 2010). Modele siebie budujesz od momentu urodzenia, wzorując się na afordancjach zapewnianych przez bliskich.

Główne zasady kursu

Predykcja

Sieci neuronowe cały czas aktywnie przewidują przyszłe informacje. Wyprzedzają świat, jak surfer, który ustawia się tam, gdzie fala dopiero się zbierze.

Prowadzisz samochód na autostradzie. Zmieniasz pasy, wyprzedzasz, jedziesz płynnie. Mimo prędkości wszystko jest... przewidywalne. Sterujesz swoim samochodem, wiesz, jak zareaguje na naciśnięcie pedałów, skręt kierownicy: Twoje sieci mózgowe są już wytrenowane. Nie to co na początku! Wtedy przecież nawet płynne ruszenie było wyzwaniem.

To jest predykcja: nieustanne generowanie hipotez o tym, co zaraz nastąpi. Percepcja to dopasowywanie tych hipotez do sygnałów ze zmysłów. Karl Friston sformalizował tę intuicję: organizm minimalizuje energię swobodną (free energy), wielkość równą zaskoczeniu albo od niego większą. Zaskoczenie to niedopasowanie tego, co przewidują Twoje modele, do tego, co dociera ze zmysłów. Kiedy maleje energia swobodna, maleje też zaskoczenie (Friston, 2010). Każda akcja, każda percepcja, każda myśl to krok ku mniejszemu zaskoczeniu. Sięgasz po kubek z kawą. Kubek jest lżejszy niż się spodziewałeś. Przez ułamek sekundy świat jest dziwny: ręka wyskoczyła za wysoko, kawa zachlupotała. Błąd predykcyjny. Następnym razem Twoje modele wiedzą, że ten kubek jest lekki. Silna predykcja potrafi zmienić stan ciała, zanim bodziec nadejdzie. Placebo to pokazuje. Obojętne farmakologicznie placebo, podane jako środek przeciwbólowy, zmniejsza podczas bólu aktywność wzgórza, wyspy i przedniej kory zakrętu obręczy. Już w oczekiwaniu na ból zwiększa aktywność kory przedczołowej (Wager i in., 2004). Ta zmiana aktywności jest ulgą, której doświadczasz.

Hipoteza mózgu bayesowskiego opisuje percepcję jako wnioskowanie bayesowskie (Knill i Pouget, 2004). Friston (2010) pokazuje, że zasada energii swobodnej tę hipotezę zawiera. Masz przekonanie wstępne (prior). Docierają dane, sygnał z receptorów. Aktualizujesz przekonanie o tyle, o ile dane Cię zaskoczyły i o ile im ufasz. Im silniejszy prior, tym mniej go rusza pojedyncza obserwacja.

Przypominanie jest aktem predykcji. Za każdym razem, gdy coś sobie „przypominasz”, hipokamp buduje scenę od nowa z rozproszonych fragmentów: kontekst przestrzenny z kory przyhipokampalnej (Eichenbaum i in., 2007), szczegóły zmysłowe z tych samych obszarów kory wzrokowej i słuchowej, które pracowały przy spostrzeganiu (Wheeler i in., 2000), emocjonalny koloryt z ciała migdałowatego. Rekonstrukcja podlega aktualnym priorom. Loftus i Palmer (1974) pokazali to jednym słowem: uczestnicy oglądali film z wypadkiem samochodowym, a potem odpowiadali na pytanie o prędkość. Osoby pytane ze słowem "smashed" ("roztrzaskały się") szacowały prędkość średnio na 41 mil na godzinę, pytane ze słowem "hit" ("uderzyły") na 34. W drugim eksperymencie nowa grupa obejrzała film z karambolem i dostała to samo pytanie o prędkość. Tydzień później, już bez filmu, odpowiadała, czy widziała potłuczone szkło. Na filmie szkła nie było. Po słowie "smashed" "pamiętało" je 32% osób, po słowie "hit" 14%. U części osób silniejszy prior przebudował scenę i dołożył do niej szkło. Schacter i Addis (2007) proponują hipotezę konstruktywnej symulacji epizodycznej: pamięć epizodyczna jest konstruktywna przynajmniej częściowo dlatego, że pozwala Ci symulować własną przyszłość. Przypominanie i wyobrażanie w dużej mierze korzystają z tych samych procesów i obszarów mózgu.

Percepcja i pamięć to te same modele w ruchu. W percepcji napływający sygnał kształtuje Twoje modele. W pamięci na nich polegasz. W każdej chwili dzieje się jedno i drugie, w różnych proporcjach. Na przykład, kiedy samochód przed Tobą nagle zaczyna hamować reagujesz automatycznie. Wciskasz hamulec, odbijasz kierownicę, w międzyczasie zerkając w lusterko, czy pas obok jest wolny. Samochód przed Tobą zachował się niespodziewanie: zaskoczył Cię.

Załóżmy, że to było BMW. Po kilku tygodniach sytuacja się powtarza. Kolejne BMW zaskakuje Cię na drodze i nagle zmienia pas, zajeżdżając Ci drogę. Po kilku tygodniach samochód za Tobą miga Ci długimi po oczach, znów BMW! Zaczynasz spodziewać się nieprzewidywalnych manewrów, gdy spotykasz samochody tej marki na drodze. Wcześniejsze sytuacje dotrenowały Twoje sieci mózgowe. Koncept BMW jest zakomodowany: samochody tej marki mają specjalne miejsce w Twoich modelach, do czego utworzenia sama asymilacja by nie wystarczyła. Pierwsze BMW, które Cię zajechało, było nowe i nieoczekiwane. Nowość uruchamia pętlę hipokampu z polem brzusznym nakrywki. Dopamina uwalniana w hipokampie wzmacnia uczenie się, a z nim zapamiętanie kontekstu: która droga, jaka pora, jaki samochód (Lisman i Grace, 2005). Po kilku takich BMW zdarzenie przestaje być nowe. Twoje modele coraz mniej się zmieniają, a coraz bardziej na nich polegasz. Teraz wystarczy, że widzisz BMW, a Twoje sieci przewidują kłopoty, zanim cokolwiek się stanie.

Informacja

Skąd sieci mózgowe czerpią materiał do tych hipotez? Z trzech źródeł.

• Eksterocepcja: wzrok, słuch, węch, smak, dotyk: sygnały o tym, co dzieje się tam, gdzie ciało spotyka świat. Kształtują sieć wzrokową (VIS) i sieć somatosensoryczną (SMN). Eksterocepcja to stan, w jakim jest świat.
• Propriocepcja: pozycja kończyn, napięcie mięśni, przyspieszenie liniowe i kątowe (z układu przedsionkowego): sygnały o tym, jak ciało porusza się w przestrzeni. Kształtują ją sieć somatosensoryczna (SMN) i kora ruchowa. Propriocepcja to ruch ciała.
• Interocepcja: bicie serca, oddech, głód, temperatura narządów: sygnały o stanie wnętrza ciała. Sygnały z ciała docierają do tylnej części wyspy (insula), pierwszorzędowej kory interoceptywnej. Według modelu EPIC predykcje interoceptywne wysyłają przednia wyspa i kora zakrętu obręczy, zanim sygnał z tkanek dotrze (Barrett i Simmons, 2015). Przez te predykcje działają też kontekst, zaufanie do lekarza i oczekiwania. Interocepcja to stan, w jakim jest ciało.

Przypomnij sobie artykuł „Predictions not commands” (Adams i in., 2013): sygnały zstępujące z kory ruchowej do rdzenia kręgowego mają cechy predykcji. Kora ruchowa wysyła przewidywanie: „spodziewam się takiego a takiego stanu proprioceptywnego”. Łuk odruchowy w rdzeniu kręgowym zmniejsza błąd między oczekiwanym a aktualnym stanem ciała. Ruch wyłania się z tej minimalizacji. Innymi słowy: spodziewam się jakiejś konfiguracji ciała. A po chwili kolejnej. I kolejnej. Jak surfer na falach.

Te trzy wymiary definiują, jaki typ uczenia się jest możliwy.

W obu typach przewidywanym stanem ciała jest interocepcja. W warunkowaniu instrumentalnym propriocepcja jest wymogiem eksperymentalnym. W klasycznym pojawia się sama: gołąb dziobie klawisz, który zapala się przed jedzeniem, choć jedzenie przychodzi bez względu na jego ruchy (Brown i Jenkins, 1968). Dziobie dalej nawet wtedy, gdy każde dziobnięcie odbiera mu jedzenie. Ten ruch podtrzymuje więc związek światła z jedzeniem (Williams i Williams, 1969). Zasługę przypadkowemu ruchowi organizm przypisuje w innym układzie: gołębie Skinnera, karmione w stałych odstępach bez względu na zachowanie, powtarzały ruch, który akurat poprzedził jedzenie, jakby to on je sprowadzał (Skinner, 1948). Tak powstają przesądy.

Model to architektura sieci

Model jest doświadczeniem konfiguracji sieci mózgowych, a uczenie się jest zmianą tej konfiguracji.

Z czego zbudowany jest model

Model, którego doświadczasz, jest aktywnością sieci mózgowych. Każda sieć to zespół obszarów połączonych traktami istoty białej, które współpracują zależnie od kontekstu, a każda modeluje coś innego. Razem składają się na jeden obraz świata: ciało, przestrzeń, uwagę, plany, Ciebie samego.

Nazwy i zasięg tych sieci wciąż się ustala. Uddin, Yeo i Spreng (2019) proponują wspólną taksonomię jako punkt wyjścia: sieć potyliczną, okołośrodkową, grzbietową czołowo-ciemieniową, boczną czołowo-ciemieniową, środkowo-obręczowo-wyspową i przyśrodkową czołowo-ciemieniową. Tymi nazwami będziemy opisywać rozwój, pojęcia i emocje w dalszej części kursu. To sieci się uczą: zmieniają konfigurację, by lepiej przewidywać. Model jest tą konfiguracją doświadczaną od środka.

Przypadek Phineasa Gage'a, któremu wypadek przy budowie kolei uszkodził lewy płat czołowy, w tym lewą korę oczodołowo-czołową (OFC), pokazuje, czym ta okolica się zajmuje (Van Horn i in., 2012). Rudebeck i Murray (2014) nazwali OFC wyrocznią: przewiduje konkretne skutki bodźców, wyborów i działań, wycenia je według bieżącego stanu organizmu i aktualizuje te wyceny. Na tym kursie czytamy moralność jako odmianę takiej wyceny: wartość przypisaną społecznym skutkom czynu. Pacjent E.V.R., badany przez Damasio, po obustronnym uszkodzeniu brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej rozwiązywał w laboratorium dylematy moralne na zaawansowanym etapie rozwoju moralnego. Trafnie przewidywał też skutki społecznych wyborów (Saver i Damasio, 1991). W życiu codziennym jego decyzje, zwłaszcza społeczne, były zaburzone. Damasio tłumaczy to utratą wyceny skutków: wiedza o skutkach została, a wybór nie miał się na czym oprzeć.

Robert Sapolsky idzie dalej i pyta, skąd bierze się sama decyzja. Każdy wybór jest produktem architektury neuronalnej w danej chwili, a tę architekturę ukształtowały geny, życie płodowe, dzieciństwo, hormony i bieżący kontekst, czyli czynniki, których nie wybierałeś. Zapytaj teraz, co ukształtowało te czynniki. I co ukształtowało tamto. Regres cofa się bez końca i nigdzie po drodze nie pojawia się niezależne, niezdeterminowane "ja", które mogłoby zacząć od zera. Dlatego "ja", które podejmuje decyzję, samo jest skutkiem tego łańcucha.

W 1953 roku chirurg William Beecher Scoville usunął obustronnie przyśrodkowe części płatów skroniowych u Henry'ego Molaisona (H.M.), próbując leczyć ciężką epilepsję. Operacja objęła mniej więcej przednią połowę hipokampa, większość lub całość kory śródwęchowej (głównej drogi, którą informacja dociera do hipokampa) i większą część ciała migdałowatego. Tylne 2 cm hipokampa zostały, choć zanikłe (Corkin i in., 1997). Napady stały się dużo rzadsze, a niepamięć następcza została na całe życie (Corkin, 2002). Pamiętał fakty z dzieciństwa, a dawne wydarzenia z własnego życia zwykle tylko w zarysie (Steinvorth i in., 2005). Osoby poznanej pięć minut wcześniej już nie rozpoznawał. Jego modele dalej się zmieniały, wolniej i innymi drogami: narysował dokładny plan domu, do którego wprowadził się pięć lat po operacji (Corkin, 2002).

Brenda Milner odkryła coś zaskakującego: H.M. uczył się rysowania w lustrze. W ciągu trzech dni był coraz szybszy i popełniał coraz mniej błędów, a na koniec nie pamiętał, że kiedykolwiek to robił (Squire, 2009). Pętla hipokamp-kora śródwęchowa (HPC-EC) buduje wspomnienia deklaratywne: sceny z datą i miejscem, które możesz świadomie złożyć od nowa. Nawyki i umiejętności ruchowe budują inne sieci, w tym prążkowie: ciało pamięta, choć „Ty” nie. H.M. stracił sceny, a zachował umiejętności.

Doświadczenie uwzględnia doświadczaną treść i perspektywę, z której się dzieje. Cały świat, jakiego doświadczasz, oraz to, z jakiej perspektywy doświadczasz, to modele. Obejrzyj z tej perspektywy poniższy filmik Joschy Bacha, w którym zauważa, że Genesis może być interpretowane jako budowanie modeli świata przez dziecko przychodzące na świat.

Nisze

Iriki i Taoka (2012) opisują ewolucję człowieka jako budowanie trzech nisz naraz: ekologicznej (środowiska zmienianego przez organizm), poznawczej (nowej klasy zdolności poznawczych) i neuronalnej (tkanki nerwowej, która przybywa wraz z rozrostem mózgu). Na tym kursie czytamy te nisze jako modele. Nisza poznawcza to modele, które są aktywnością głównie sieci kontroli i domyślnej. Nisza ekologiczna to modele, które są aktywnością głównie sieci somatosensorycznej, wzrokowej i uwagi. Nisza neuronalna to architektura tych sieci.

Te trzy nisze zagnieżdżają się w sobie. Modele, czyli to, czego doświadczasz, są aktywnością sieci mózgowych. Nisze poznawcze pracują daleko od receptorów, nisze ekologiczne blisko receptorów. Obie wspiera nisza neuronalna, czyli fizyczna architektura połączeń. Nisza poznawcza jest przestrzenią poznawczą zbudowaną z pojęć.

Makak używający grabek łączy wzrok, dotyk i propriocepcję w schemat ciała (DAN). Do sieci mózgowych dociera mnóstwo zaskakujących informacji z receptorów. Sieci muszą zbudować modele, jak używać narzędzia. Już po pięciu minutach sięgania grabkami pola recepcyjne części neuronów obejmują całą długość narzędzia. Gdy małpa tylko trzyma grabki, pola wracają do dłoni (Maravita i Iriki, 2004). Po dwóch tygodniach treningu istota szara, także w bruździe śródciemieniowej, przyrasta nawet o 23% sygnału MRI (Iriki i Taoka, 2012). Grabki stają się częścią ciała w wytrenowanych sieciach: somatosensorycznej, wzrokowej, uwagi i kontroli.

Iriki i Taoka (2012) opisują trzy płaszczyzny, na których ta zmiana się odbywa:

Trzy nisze to trzy opisy tego samego procesu: jak doświadczenie i sieci zwrotnie się kształtują. Każde dziecko konstruuje wszystkie trzy nisze jednocześnie.

Te same trzy nisze wyznaczają oś całego kursu: oś odległości od receptorów. Nisza neuronalna to architektura sieci, którą właśnie opisaliśmy, czyli połączenia, ich siła i możliwe wzorce aktywności. Nisza poznawcza pracuje daleko od receptorów, w sieciach kontroli i domyślnej, gdzie modele odrywają się od bieżącego sygnału; od niej zaczynamy. Nisza ekologiczna pracuje blisko receptorów, w sieciach somatosensorycznej, wzrokowej i uwagowej, gdzie modele trzymają się świata przez afordancje; do niej przejdziemy potem. Z zewnątrz to trzy nisze, od środka jedno doświadczenie. Ta oś porządkuje modele w przestrzeni; ich zmianę w czasie prześledzimy w sekcji Modele w czasie.

Daleko od receptorów

Najogólniej mówiąc, uczenie się to proces budowania modeli świata. Wcześniejsze doświadczenia trenują Twoje sieci i kształtują predykcje na przyszłość.

Zacznijmy od sieci najdalej od zmysłów. Tu mieszkają modele oderwane od bieżącego bodźca: pojęcia, myśli, plany i modele cudzych umysłów.

Wnioskowanie o ukrytych przyczynach tego, co dociera z receptorów, toczy się w każdej z Twoich sieci (Friston, 2010). Najdalsze sieci wnioskują przyczyny najbardziej abstrakcyjne (Margulies i in., 2016): stawiają hipotezy o przyczynie sygnału. Gdy się mylą, poprawiają się. Ten kurs czyta to jako reprezentację. Zwolennicy podejścia ekologiczno-enaktywnego czytają tę samą zasadę bez reprezentacji (Bruineberg i in., 2018).

Sieć trybu domyślnego (DMN)

DMN pracuje najdalej od receptorów (Margulies i in., 2016) i buduje modele, przez pryzmat których interpretujesz to, co bliżej zmysłów. Aktywność DMN jest tym, co od środka przeżywasz jako myślenie: o sobie, o innych, o przeszłości i przyszłości.

Hipokamp

Hipokamp bierze udział w nawigacji, kodowaniu wspomnień, pamięci epizodycznej i planowaniu. Maguire i Mullally (2013) proponują, że te funkcje łączy konstrukcja sceny (scene construction): hipokamp składa spójną przestrzennie scenę, na przykład jak ułożone są przedmioty na stole albo na ekranie. Inni badacze widzą w hipokampie mapę relacji w ogóle, także abstrakcyjnych, takich jak struktura firmy, w której pracujesz. Dowody na taką mapę pochodzą jednak głównie z nawigacji w przestrzeni (Behrens i in., 2018).

Pojęcie mapy poznawczej pochodzi z eksperymentów ze szczurami swobodnie eksplorującymi labirynty (Tolman, 1948). Z hipokampem połączyli je O'Keefe i Nadel (1978). Szczury, które przez kilka dni eksplorowały labirynt bez nagrody, po jej wprowadzeniu już w kolejnych dniach popełniały znacznie mniej błędów. Tolman odczytał to tak: przez cały czas budowały mapę poznawczą. Inne szczury trenowano na okrężnej trasie do jedzenia. Gdy tę trasę zablokowano i dano im do wyboru wachlarz nowych ścieżek, najczęściej wybierały tę, która prowadziła mniej więcej wprost tam, gdzie wcześniej było jedzenie. Mapy poznawcze łączą relacje między informacjami z receptorów dzięki aktywnościom komórek miejsca w hipokampie (HPC) i komórek siatki w korze śródwęchowej (Entorhinal Cortex, EC).

Godden i Baddeley (1975) pokazali, że kontekst wraca razem z treścią: nurkowie, którzy uczyli się słów pod wodą, przypominali je lepiej pod wodą niż na lądzie. Kontekst przestrzenny wnosi do wspomnienia kora przyhipokampalna, a hipokamp jest niezbędny, żeby przypomnieć sobie treść razem z tym kontekstem (Eichenbaum i in., 2007).

W miarę jak model staje się dokładniejszy przez powtarzanie, sterowanie zachowaniem przenosi się z hipokampa (elastyczny, deklaratywny: „pamiętam, jak tam dojechać”) do prążkowia grzbietowo-bocznego (automatyczny, nawykowy: „ciało samo jedzie”). Szczury w labiryncie krzyżowym po tygodniu treningu szły do miejsca z jedzeniem, a po dwóch tygodniach powtarzały wyuczony skręt. Czasowe wyłączenie hipokampa albo jądra ogoniastego lidokainą pokazało, która struktura steruje wyborem w danym momencie (Packard i McGaugh, 1996). Model miejsca w hipokampie trwa dalej, a zachowanie polega na nawyku, bo dany ciąg afordancji zawsze niesie te same informacje.

Wracając do hipokampa, komórki miejsca i komórki siatki budują mapy pokoju, ale hipokamp mapuje też coś więcej. Quian Quiroga i współpracownicy (2005) rejestrowali pojedyncze neurony w przyśrodkowym płacie skroniowym u pacjentów z padaczką lekooporną. Jeden neuron w lewym hipokampie odpowiadał na każde zdjęcie samej Jennifer Aniston, z profilu i z przodu. Na zdjęcia Aniston z Bradem Pittem prawie nie odpowiadał. Inny neuron, u innego pacjenta, odpowiadał na zdjęcia Halle Berry, na jej rysunek i na napis „Halle Berry”. Taką odpowiedź na imię miało 8 ze 132 reagujących neuronów (Quian Quiroga i in., 2005). Te neurony odpowiadały na pojęcie osoby, w każdej postaci, w jakiej się pojawiło.

Te komórki pojęciowe (concept cells) w MTL są potrzebne do tworzenia nowych powiązań i wspomnień. Rozpoznawanie odbywa się gdzie indziej w korze: H.M., bez większości przyśrodkowych płatów skroniowych, nadal rozpoznawał ludzi i przedmioty znane sprzed operacji (Quian Quiroga, 2013). Jego deficyty pokazywały ciężką trudność w tworzeniu nowych wspomnień i w epizodycznej podróży w czasie, czyli w przywoływaniu przeszłości i wyobrażaniu sobie przyszłości.

Reasumując, hipokamp robi snapshot: komórki reagują na pojęcia, których doświadczasz w danej sytuacji. Mackay i współpracownicy (2024) dodali drugi element. W korze przyhipokampalnej znaleźli neurony lokalizacyjne, wybiórcze dla miejsca na ekranie, w którym pacjent zobaczył obrazek. Komórki pojęciowe i lokalizacyjne były aktywniejsze w tych próbach, które pacjent potem zapamiętał. Komórki pojęciowe dostarczają „co”, komórki lokalizacyjne „gdzie”. Nowe powiązanie powstaje szybko: neurony MTL zaczynają odpowiadać na skojarzony obrazek po kilku pokazach, czasem po jednym (Ison i in., 2015).

Pamięć i symulacja

Zamknij oczy i przypomnij sobie wczorajszy obiad. A teraz wyobraź sobie jutrzejszy. Addis, Wong i Schacter (2007) porównali oba zadania w fMRI. Przy budowaniu sceny obie wersje angażują lewy hipokamp (HPC), a wyobrażenie dokłada własne obszary, w tym prawy hipokamp, prawdopodobnie dlatego, że ta scena dopiero ma się wydarzyć. Gdy scena jest już zbudowana i dopracowujesz jej szczegóły, obie wersje aktywują wspólne obszary: mPFC, korę przyhipokampalną, korę retrosplenialną (retrosplenial cortex), PCC (tylną korę zakrętu obręczy) i przedklinek. To elementy DMN. Przypominanie sobie przeszłości i budowanie przyszłości to w dużej mierze ta sama sieć w działaniu, raz zwrócona wstecz, raz w przód. DMN z hipokampem tworzy modele oderwane od zmysłów. Te modele wysyłają predykcje do sieci bliżej receptorów, a odpowiedź tych sieci zwrotnie przekształca hipokamp. Dlatego każde przypomnienie sobie przeszłości jest rekonstrukcją pod bieżącymi priorami, a wspomnienia z czasem się zmieniają. To hipoteza tego kursu, spójna z hipotezą konstruktywnej symulacji epizodycznej (Schacter i Addis, 2007).

H.M. stracił większość struktur, które składają sceny niezależne od zmysłów. Żył w wiecznej teraźniejszości. Z nowych informacji zostawały mu tylko rzadkie okruchy (Corkin, 2002). Pacjenci z obustronnym uszkodzeniem hipokampa, poproszeni o wyobrażenie sobie zwykłej sytuacji, opisują oderwane obrazy bez spójnej przestrzeni. Tak wypadło czterech z pięciu badanych (Hassabis i in., 2007). Twoja nisza poznawcza rozciąga się od wspomnień dzieciństwa po plany na przyszły tydzień. Nisza H.M. zwężyła się do teraźniejszości. Część mapy przestrzennej zbudował jednak po operacji: narysował dokładny plan domu, w którym zamieszkał pięć lat po niej (Corkin, 2002).

Sen i konsolidacja

Konsolidacja korzysta najbardziej ze snu: sen jest stanem mózgu nastawionym na konsolidację, a czuwanie na przyjmowanie nowych informacji (Rasch i Born, 2013). Mózg jest wtedy w dużej mierze odcięty od bodźców z otoczenia (Siclari i in., 2017). Dla pamięci zależnej od hipokampa najważniejszy jest sen wolnofalowy (SWS, N3), najgłębsza faza snu, w której kora przechodzi w powolne, zsynchronizowane fale. Hipokamp reaktywuje wtedy sekwencje aktywności neuronów z minionego dnia (HPC replay), 10 do 20 razy szybciej niż na jawie. Nośnikiem tej reaktywacji są ostre fale-zmarszczki (sharp-wave ripples, SWR): krótkie, trwające 40–100 ms wyładowania zsynchronizowanej aktywności hipokampa, które wspierają przekazanie skompresowanego wzorca do rozproszonych obwodów mózgu (Buzsáki, 2015). Na to, które ślady powstaną i przetrwają, wpływa też dopamina, jeszcze na jawie. U pacjentów operowanych z powodu choroby Parkinsona lub drżenia samoistnego co czwarty neuron istoty czarnej (SN), prawdopodobnie dopaminergiczny, reagował na nowość w chwili zapamiętywania, a zgranie tych neuronów z rytmem theta kory czołowej przewidywało, czy wspomnienie powstanie (Kamiński et al., 2018). U myszy pięć minut w nowym otoczeniu po nauce sprawia, że pamięć utrzymuje się do następnego dnia, a blokada receptorów dopaminowych D1/D5 znosi ten efekt. Pobudzenie neuronów miejsca sinawego (LC, locus coeruleus) działa jak nowość; te neurony mogą uwalniać w hipokampie także dopaminę (Takeuchi et al., 2016).

W neuronach wspomnienia, czyli aktualizacje modeli, przyjmują postać engramów: populacji komórek, które razem niosą dany ślad. Gdy mysz uczy się strachu przed klatką (eksterocepcja klatki prowadzi do interocepcji szoku), engramy tworzą się jednocześnie w hipokampie i w korze przedczołowej (Kitamura et al., 2017). Kodowanie nowego kontekstu w hipokampie wymaga sygnału z miejsca sinawego do pola CA3, a blokada receptorów dopaminowych typu D1 w hipokampie przed nauką uniemożliwia zapamiętanie kontekstu (Wagatsuma et al., 2018). Engram korowy dojrzewa z czasem: wyłączony optogenetycznie następnego dnia zostawia strach bez zmian, wyłączony dwunastego dnia go osłabia, a engram hipokampalny w tym czasie stopniowo cichnie (Kitamura et al., 2017). U myszy strach najpierw opiera się na engramie hipokampalnym, a z czasem na korowym (Kitamura i in., 2017). Engramy w ciele migdałowatym podstawno-bocznym (BLA), potrzebne do pamięci strachu, utrzymują się przez cały ten czas (Kitamura et al., 2017). Ślad strachu w BLA trwa, a zdalne wspomnienie w PFC zachowuje kontekst: mysz boi się tej klatki, w której dostała wstrząs (Kitamura i in., 2017). Pacjent H.M. po usunięciu części przyśrodkowych płatów skroniowych pamiętał fakty z dzieciństwa, a dawne wydarzenia z własnego życia zwykle tylko w zarysie (Steinvorth et al., 2005).

Pojęcia

Pojęcia to coś więcej niż słowo czy etykieta. Peter Gärdenfors proponuje, że pojęcia to regiony w wielowymiarowej przestrzeni poznawczej. Pomyśl o kolorach. Każdy kolor ma odcień, nasycenie i jasność. Te trzy wymiary tworzą przestrzeń. "Czerwony" jest regionem w tej przestrzeni: zbiorem punktów, które Twoje sieci neuronowe klasyfikują jako wystarczająco podobne. W centrum tego regionu siedzi prototyp: najlepszy przykład kategorii.

Innym przykładem będzie przestrzeń grzybów o kapeluszach i nóżkach różnych kształtów, rozmiarów i kolorów. Dla Ciebie przestrzeń grzybów będzie się zapewne składać z kilkunastu gatunków. Dla pasjonata przestrzeń ta będzie miała ogromnie większą rozdzielczość. Szczegóły eksteroceptywne trenują modele w rozpoznawaniu coraz subtelniejszych niuansów danej przestrzeni poznawczej.

Każdy nowy grzyb to nowy egzemplarz w kategorii. Egzemplarze kurek, boczniaków, prawdziwków, gąsek. Kiedy napotykasz te grzyby, uczysz się ich cech charakterystycznych. Im więcej egzemplarzy, tym bogatsze kategorie. Pomyśl o znalezieniu idealnego prawdziwka, takiego jak z okładki. To Twój prototyp prawdziwka, najbardziej prawdziwkowaty spośród prawdziwków. Ilustruje to teorię prototypów Eleanor Rosch. Według teorii prototypów: kategorie mają centrum (typowy egzemplarz) i rozmyty zasięg. Obiekty bliżej centrum są "bardziej" typowe.

Teoria egzemplarzy opisuje dopasowanie bottom-up: eksterocepcję obiektu porównujesz z modelami. Zwrotnie nowe obiekty trochę zmieniają modele, mogą przesuwać zasięg kategorii i modyfikować prototypy. Przestrzenie pojęciowe mogą zwiększać szczegółowość (borowik szlachetny, ceglastopory, sosnowy). Im więcej egzemplarzy doświadczysz bottom-up, tym więcej błędów predykcyjnych dostarczysz swoim przestrzeniom poznawczym i tym bardziej szczegółowe się staną.

Proces trenowania modeli opisał Piaget w ramach psychologii rozwojowej jako asymilację i akomodację. Asymilacja: nowy punkt wpada do istniejącego regionu pojęciowego i nie wymaga zmiany obrysu regionu. Akomodacja: punkt wypada poza region, więc obrys regionu musi zostać przerysowany albo musi powstać nowy region. Dziecko w lesie widzi goryczaka żółciowego podobnego do borowika szlachetnego i początkowo asymiluje go do kategorii "prawdziwków", dopóki nie spróbuje smaku. Gorzki smak zdradza pomyłkę i powstaje nowa kategoria.

Myślenie jako nawigacja

Bellmund i współpracownicy (2018) w artykule Navigating cognition proponują, że przestrzenie poznawcze to ogólny format ludzkiego myślenia: ciąg bodźców wyznacza trajektorię w takiej przestrzeni (Bellmund i in., 2018). Według ich hipotezy komórki miejsca i komórki siatki mogły wyewoluować do mapowania przestrzeni fizycznej i zarazem wymiarów przestrzeni poznawczych. W DMN hipokamp należy do podsystemu przyśrodkowego płata skroniowego, który włącza się, gdy budujesz scenę z pamięci. Rdzeń sieci tworzą PCC i przednia mPFC (Andrews-Hanna i in., 2010).

Pojęcia żyją na rozmaitościach (manifolds): niskowymiarowych powierzchniach zanurzonych w wielowymiarowej przestrzeni cech. Przestrzeń cech grzyba jest ogromna (kolor, rozmiar, kształt kapelusza, smak, siedlisko...), ale konkretne grzyby, które spotkałeś, leżą na niskowymiarowej powierzchni. Nie przeszukujesz całej przestrzeni. Nawigujesz po wyuczonej rozmaitości. Według Bellmunda i współpracowników trajektorie po tych przestrzeniach symulują sekwencje aktywności hipokampa: replay i sekwencje theta (Bellmund i in., 2018).

Wiąże się to z predykcją. Według Fristona organizmy minimalizują energię swobodną, czyli górne ograniczenie zaskoczenia. Robią to, aktualizując modele i działając: działanie zmienia to, co dociera do receptorów (Friston, 2010). Asymilacja to pozostanie na danej rozmaitości. Akomodacja to wytworzenie nowej. Piaget opisał te mechanizmy u dzieci wiele dekad wcześniej. Dziś Bellmund i współpracownicy proponują, że hipokamp mapuje przestrzenie pojęciowe tak, jak mapuje przestrzeń fizyczną (Bellmund i in., 2018).

Mózg społeczny

Homo sapiens to gatunek, który odniósł sukces ewolucyjny. Umiejętność modelowania przestrzeni poznawczych jest jednym z jego fundamentów. Od innych hominidów odróżnia nas wspólna intencjonalność: udział z innymi w działaniach o wspólnym celu i wspólnych intencjach (Tomasello i in., 2005). Szympansy też modelują cudze cele. Ludzi wyróżnia to, że dzielą je z innymi. Wspólna intencjonalność wymaga modelowania intencji innych, a więc angażuje DMN, podsieć związaną z Teorią Umysłu (Theory of Mind, ToM). DMN.ToM to podsystem sieci domyślnej odpowiedzialny za mentalizację (pSTS, TPJp, TP). Innymi słowy: sieć modelowania cudzych umysłów.

Jednym z głównych pytań, jakie stawiają sobie badacze ewolucyjni, jest relacja między zdolnościami ludzi a innych naczelnych. Jedni uważają, że różnica jest ilościowa (Frans de Waal i Jane Goodall), inni, że jakościowa (Michael Tomasello). Pierwsza strona przytacza argumenty takie jak wojny szympansów, kultura orek czy podejście do niesprawiedliwości u kapucynek. Te przykłady wskazują, że zwierzęta wykazują jakościowo takie same cechy jak ludzie. Tomasello argumentuje z kolei, że różnica jest jakościowa. Małpy człekokształtne rozumieją cudze cele, ale nie uczestniczą we wspólnych intencjach ani we wspólnej uwadze. Wspólna uwaga (joint attention) jest według niego przejawem wspólnej intencjonalności (Tomasello i in., 2005). Małpy uczą się od innych głównie przez emulację: odtwarzają wynik działania, a sposób wymyślają same. Dzieci naśladują sam sposób. To naśladowanie jest prawdopodobnie specjalnością ludzi (Tomasello i Rakoczy, 2003).

Shared intentionality to coś precyzyjnego: wspólne modele siebie i drugiej osoby względem punktu w przyszłości, wraz ze sposobem dotarcia do tego punktu. Oboje wiemy, gdzie idziemy, oboje wiemy, kto robi co po drodze. Oboje wiemy, że oboje to wiemy. Koordynacja to za mało. To wspólna narracja o przyszłości z rozpisanymi rolami. Szympansy koordynują. Ludzie planują razem.

Garin i współpracownicy (2022) porównali sieci spoczynkowe człowieka i naczelnych spoza małp człekokształtnych: makaka, marmozety i mikruska myszatego. U tych naczelnych mPFC i PCC są słabo połączone, a u człowieka to połączenie jest kluczową cechą DMN (Garin i in., 2022). Autorzy przypuszczają, że połączenie wzmocniło się w ewolucji małp człekokształtnych. DMN szympansa jest podobny do ludzkiego i może brać udział w poznaniu społecznym (Barks i in., 2015). Oś mPFC-PCC łączy więc ludzi z szympansami, a wspólna intencjonalność ich różni. Hipoteza, że ta oś jest podłożem wspólnej intencjonalności, wymaga innego testu.

DMN symuluje. Kiedy nie jesteś zajęty zadaniem, DMN składa na nowo elementy wspomnień: sceny z przeszłości, fragmenty rozmów, interoceptywny koloryt emocji. Tak powstają kandydaci do przyszłości: „co by było gdyby”, „a może”, „co jeśli” (Schacter i Addis, 2007).

Sieć trybu domyślnego (DMN) dzieli się na rdzeń i podsieci (Andrews-Hanna i in., 2010):

• mPFC + PCC (rdzeń: myślenie o sobie)
• TPJ + TP (podsieć grzbietowo-przyśrodkowa: myślenie o innych, czyli teoria umysłu)
• HPC z korą przyhipokampalną i retrosplenialną (podsieć przyśrodkowo-skroniowa: myślenie o przeszłości i przyszłości)

Poza tym podziałem leżą IFG (mowa wewnętrzna, gramatyka) i SFG (joint attention, czyli współdzielenie uwagi).

Teoria umysłu

Jednym z głównych zadań, w jakich bierze udział DMN, jest tworzenie teorii umysłu, czyli modeli agentów: bytów, które mają własne przekonania, pragnienia i intencje. Na podstawie sygnałów DMN.ToM buduje modele: co ta osoba wie, czego chce, co zaraz zrobi.

Jednym z testów na teorię umysłu jest test Sally-Anne: Sally wkłada kulkę do koszyka i wychodzi. Anne przekłada kulkę do pudełka. Sally wraca (Baron-Cohen, Leslie i Frith, 1985). Trzylatek: "będzie szukać w pudełku." Pięciolatek: "w koszyku, bo tam myśli, że jest." Przejście od egocentryzmu do modelowania cudzego przekonania następuje około 4. roku życia: w wieku 44 miesięcy połowa dzieci odpowiada poprawnie (Wellman i in., 2001).

Dzieci samoańskie zdają test fałszywych przekonań (zadanie ze zmianą miejsca, jak Sally-Anne) późno i stopniowo: przed 8. rokiem życia zdaje go mniejszość, a w wieku 10–13 lat co trzecie dziecko wciąż go nie zdaje (Mayer i Träuble, 2013, N>300). Mayer i Träuble opisują Samoa jako miejsce, w którym domysły o cudzych stanach umysłu uchodzą za niestosowne. W wielu społecznościach Pacyfiku obowiązuje "doktryna nieprzejrzystości umysłów": przekonanie, że to, co ktoś myśli lub czuje, jest niemożliwe albo bardzo trudne do poznania (Robbins i Rumsey, 2008).

Ale zdanie testu to dopiero początek. Model innych ludzi pogłębia się latami. Pomocna jest intuicja gradientu: od braku modeli (drugi człowiek to obiekt fizyczny), przez modelowanie przekonań ("ona myśli X"), modelowanie emocjonalnych konsekwencji ("jeśli powiem Y, poczuje Z": tu znika brutalna szczerość dzieci), po modelowanie tego, co ktoś myśli o Twoich modelach ("ona myśli, że ja myślę W": białe kłamstwa, dyplomacja). Rekurencja pogłębia się: "wiem, że wiesz, że wiem." To jest terytorium shared intentionality.

Grecki żeglarz na wzburzonym morzu robił dokładnie to samo. Odbierał sygnały sensoryczne: fale, wiatr, grzmot. Wściekły Posejdon był najlepszym wyjaśnieniem, jakie dawały jego modele. Bogowie, duchy, przodkowie to modele agentów przekazywane kulturowo z pokolenia na pokolenie. Shared intentionality umożliwiła ich przechowywanie i transmisję: "my wszyscy wiemy, czego chce Posejdon. Wszyscy wiemy, że wszyscy wiemy." Według hipotezy kursu żeglarz modelował Posejdona tym samym mechanizmem predykcyjnym, którym modelujesz człowieka. Zmieniał się obiekt modelowania.

Zapamiętaj żeglarza: przypisał przyczynę-wyjaśnienie (gniew boga) tam, gdzie była tylko przyczyna-źródło (pogoda). Tę różnicę, źródło kontra wyjaśnienie, rozwiniemy przy dopaminie.

Modele agentów są źródłem afordancji. Posejdon oferował afordancje przebłagania: można było złożyć ofiarę, zmienić kurs, odmówić modlitwę. Te afordancje są równie realne dla sieci mózgowych jak afordancja kamienia dla zmęczonego wędrowca: generują motywację, kierują działaniem, kształtują decyzje.

Im głębszy model, tym więcej sieci. Modelowanie przekonań angażuje DMN.ToM. Modelowanie emocjonalnych konsekwencji dociąga emocje społeczne (ciało migdałowate, wyspa). Modelowanie strategiczne wymaga kalkulacji konsekwencji i alternatyw (OFC).

Neurony lustrzane odkryto w korze przedruchowej makaków (obszar F5) i w ich płaciku ciemieniowym dolnym (obszar PF). Aktywują się zarówno przy działaniu, jak i przy obserwacji cudzego działania. U ludzi badania obrazowe wskazują system o tych właściwościach w IFG i IPL (Rizzolatti i Craighero, 2004). Pojedyncze neurony lustrzane zarejestrowano u ludzi w dodatkowym polu ruchowym i w hipokampie (Mukamel i in., 2010). W zależności od publikacji obszar Broki (czyli IFG) bywa zaliczany do sieci domyślnej, kontroli i istotności. IPL pokrywa się z TPJ, a więc jest obszarem, w którym spotykają się DMN, FPN i DAN. Kiedy obserwujesz kogoś sięgającego po kubek, te (i inne) obszary współpracują ze sobą, kierując wzrok, generując predykcję działania i aktualizując modele agenta ("chce się napić").

Rozumienie innych uwzględnia również rozumienie ich stanów emocjonalnych. Blair (2008) dokonał precyzyjnego podziału: empatia poznawcza to zdolność do modelowania stanów mentalnych drugiej osoby (co ona myśli, czuje, zamierza). To terytorium DMN.ToM. Empatia afektywna to współodczuwanie z emocją drugiej osoby: widzisz ból i czujesz ból. To terytorium wyspy i ciała migdałowatego.

Te rodzaje empatii dają się rozdzielić. Chłopcy z cechami psychopatycznymi, w wieku 9–16 lat, mają osłabioną empatię afektywną przy zwykłej zdolności przyjmowania cudzej perspektywy. Chłopcy z autyzmem mają trudność z przyjmowaniem cudzej perspektywy, a współczucie ofiarom zgłaszają takie jak rówieśnicy (Jones i in., 2010). To podwójna dysocjacja: ten sam argument logiczny, który w afazjach oddziela składnię od semantyki, tu oddziela empatię poznawczą od afektywnej.

Blisko receptorów

Sieci VIS, SMN i DAN modelują informacje blisko receptorów: kształt, ruch, dotyk i położenie ciała.

Sieci blisko receptorów dzieli od receptorów najmniej interfejsów transdukcji.

Gibson i Friston to reprezentanci dwóch stron jednego z najstarszych sporów o poznanie. Czy percepcja jest bezpośrednim odbiorem świata, czy wnioskowaniem o nim? W kontekście naszego kursu obie strony opisują tę samą oś. Blisko receptorów predykcje sięgają chwilę naprzód i są ściśle sprzężone z sygnałem, więc percepcja wygląda na bezpośredni odbiór, jak u Gibsona. Daleko od receptorów predykcje sięgają dalej i wyglądają na wnioskowanie, jak u Fristona.

Schemat ciała, czyli aktualizowana mapa kształtu i położenia ciała, łączy w DAN informacje z SMN i VIS (Maravita i Iriki, 2004). U makaków nauka posługiwania się grabkami zmienia budowę kory, także w obszarach DAN: po dwóch tygodniach sygnał istoty szarej w obrazie MRI, łącznie z okolicą bruzdy śródciemieniowej, rośnie nawet o 23% (Iriki i Taoka, 2012). Ręka sięga dalej o długość grabek, więc kora ciemieniowa przewiduje większą przestrzeń, pełną nowych afordancji. Schemat ciała poszerza się, a wraz z nim przestrzeń peripersonalna: strefa tuż przy ciele, w której neurony wielozmysłowe kory czołowej i ciemieniowej łączą dotyk z tym, co widzisz i słyszysz. Jej zasięg zmienia się z tym, co robisz. Obejmuje dalsze miejsca, gdy działasz w nich narzędziem. Kurczy się, gdy ruch jest ograniczony (Serino, 2019). Nauka jazdy samochodem działa podobnie: zmienia to, co jest dla Ciebie osiągalne.

Kiedy trening sieci blisko receptorów jest zaburzony, modele nie rozwijają się poprawnie. Przykładowo, Colin Blakemore i Grahame Cooper (1970) trzymali kocięta w ciemności i codziennie na kilka godzin wstawiali je do cylindra z pasami jednej orientacji: pionowymi albo poziomymi. Neurony V1 dostosowały się do dostępnych bodźców, nie rozwijając selektywności na orientację, której kocięta nie widziały. Sieć wzrokowa wybudowała model w oparciu o dostępne informacje.

Gdy masz wybudowane modele daleko od receptorów (DMN, FPN), wysyłają one predykcje do DAN, VIS i SMN o planowanych działaniach. Na przykładzie kory czołowej i skroniowej:

• OFC i biegun skroniowy (TP): nawigują przez przestrzeń pojęciową, czyli to, co warto powiedzieć, zrobić, pomyśleć.
• Tylny MTG: włącza się, gdy zadanie semantyczne wymaga kontroli, czyli wyboru znaczenia właściwego dla zadania (Noonan i in., 2013).
• IFG (obszar Broki): porusza się przez przestrzeń gramatyczną, generując predykcje składniowe.
• Zakręt przedśrodkowy (kora pierwszorzędowa ruchowa): porusza ciałem przez przestrzeń fizyczną, generując predykcje proprioceptywne.

Kaskada predykcji postępuje, urzeczywistniając plan działania w konkretne ruchy ciała.

Afordancje

Wykonywanie działań to podążanie za afordancjami. Afordancje to relacje między propriocepcją, eksterocepcją a interocepcją, interpretowane przez pryzmat już wybudowanych modeli. W zależności od wspomnień, planów i teorii umysłu ta sama informacja na receptorach jest inaczej interpretowana i stanowi inne afordancje. Grzyb ukryty w ściółce, na przykład podgrzybek brunatny, zostanie zapewne niezauważony przez niewprawne oko, a dla grzybiarza będzie stanowić silną afordancję zebrania.

Afordancje są więc możliwościami do działania ukształtowanymi przez całą ewolucyjną, kulturową i indywidualną historię treningu sieci neuronowych. W duchu Wygotskiego można dodać: inna osoba jest źródłem skalibrowanych błędów predykcyjnych dla Twojego mózgu, dopasowanych do Twojego poziomu. Dostarcza Ci afordancji, za którymi możesz podążać. Inna osoba jest dosłownie w Twoich sieciach mózgowych: budujesz model tej osoby, tego, czego się po niej spodziewać, oraz tego, czego ona spodziewa się po Tobie.

Rozwój jednostki to początkowo eksploracja, służąca optymalizacji sieci. Niektóre doświadczenia muszą nastąpić w określonym czasie (okresy krytyczne): gdy zabraknie sygnału bottom-up z receptorów, sieci nie ukształtują się poprawnie, a pewne zdolności zostają na stałe upośledzone. Gdy modele są już wybudowane, zaskoczeń jest coraz mniej, predykcje top-down pokrywają informacje z receptorów i organizm zaczyna bardziej eksploatować niż eksplorować. Dorośli eksploatują wyuczone modele, podążając utartymi ścieżkami znanych afordancji.

Motywacja (chcenie) sprawia, że nieznane afordancje są eksplorowane działaniem: coś wydaje się atrakcyjne, przyjemne, warte zachodu. Zmęczony wędrowiec nie analizuje kamienia. Kamień go po prostu przyciąga jako miejsce odpoczynku, bo jego ciało tego właśnie chce. Motywacja jest blisko związana z dopaminą.

Dopamina bywa mylona z nagrodą. Berridge i Robinson rozkładają nagrodę na składowe: uczenie się, lubienie i chcenie (Berridge i Robinson, 2003). Lubienie to odpowiedź hedoniczna, sama przyjemność. Jest aktywnością małych „gorących punktów” w obwodach limbicznych, gdzie przyjemność wzmacnia pobudzenie receptorów opioidowych i endokannabinoidowych (Berridge i Kringelbach, 2015).

Często chcesz tego, co przyjemne, więc te dwa systemy są ze sobą sprzężone, ale można je oddzielić. Genetycznie zmodyfikowane myszy z niedoborem dopaminy zachowują sprawność ruchową, a mimo to rzadko same zaczynają działać w stronę celu: bez leku przywracającego dopaminę głodują przy misce pełnej smacznego jedzenia. Gdy jedzenie trafia wprost do pyszczka, jedzą chętnie, a słodką wodę wybierają częściej niż zwykłą (Cannon i Palmiter, 2003).

Innym przykładem jest scrollowanie, gdzie każde przesunięcie to kolejna afordancja nowości. Feed to nieskończony ciąg afordancji. Większość treści jest neutralna albo lekko irytująca, a mimo to scrollujesz dalej. Dopamina napędza eksplorację: poczucie, że może teraz się uda. Algorytm utrudnia credit assignment: brak stabilnej reguły, która przewidywałaby, który scroll przyniesie coś dobrego. Cały czas eksplorujesz, a brak reguły zostawia Cię ze zmęczeniem i mglistym wspomnieniem kilku rolek.

Hipoteza: Twoja architektura eksploracji ewoluowała dla skończonych nisz ekologicznych. Sawanna w końcu staje się znajoma. Media społecznościowe to ciąg niepowiązanych ze sobą afordancji, z których nie da się zbudować schematu.

Poznanie 4E

Umysł bywa określany jako 4E, co różnie się interpretuje. Przez pryzmat tego kursu rozumiemy 4E tak:

• Ucieleśnione (embodied): modelowanie przepływu informacji proprioceptywnej i eksteroceptywnej przez SMN, VIS i A1.
• Rozszerzone (extended): dołączasz narzędzia, by sterować przepływem informacji.
• Osadzone (embedded): informacje interpretujesz w kontekście modeli daleko od receptorów.
• W działaniu (enacted): informacje dynamicznie się zmieniają, tworząc pętle zwrotne działania. Podążanie za afordancjami otwiera nowe afordancje.

Relacja między organizmem a środowiskiem może być obserwowana na sieciach mózgowych tego organizmu. Organizm widzi świat swoimi zmysłami, więc jego środowisko trafia do jego sieci. To, co opisują etologiczne mapy akcji, schemat ciała i przestrzeń peripersonalna, to właśnie relacja między organizmem a środowiskiem zmapowana na sieci mózgowe. VIS, A1, SMN i DAN kształtują interfejs do balansowania informacjami proprioceptywnymi i eksteroceptywnymi, aby uniknąć interoceptywnych błędów predykcyjnych.

Modele w czasie

Teraz gdy wiesz już, że doświadczasz modeli rzeczywistości blisko i daleko od receptorów (odpowiednio nisza ekologiczna i poznawcza); że modele są złożone z pojęć i są aktywnością sieci mózgowych, a wszystkie te elementy oddziałują na siebie na różnych etapach rozwoju... Pora przyjrzeć się bliżej mechanizmom tych interakcji w czasie.

Stadia rozwoju

Piaget opisał budowanie modeli świata jako kolejne stadia rozwoju (Flavell, 1963). W pierwszym roku życia sieci dojrzewają w kolejności: najpierw sieci blisko receptorów (SMN, A1), potem VIS, potem DAN i DMN, na końcu sieci kontroli (Gao i in., 2015). Stadia Piageta czytaj jako hipotezę kursu: kolejne kompetencje wymagają coraz pełniejszej współpracy tych sieci. Sieci przekazują informacje między sobą, dostarczając sobie błędy predykcyjne (bottom-up) i predykcje (top-down). Stadia rozwoju wskazują na kolejność wyłaniania się kompetencji, jednak ich rozwój trwa całe życie. Stadium sensomotoryczne (pierwszorzędowe sieci oraz sieć uwagowa) to fundament, na którym budowane są struktury kolejnych sieci.

Sensoryczno-motoryczne (0-2 lata) [VIS, SMN, A1]: świat jest czystym doznaniem. Dotyk, smak, ruch. Chwytasz, wkładasz do ust, rzucasz. Powoli odkrywasz, że przedmioty istnieją nawet gdy na nie nie patrzysz. Twoje pierwsze modele: świat trwa. Te modele budują się we wspólnej przestrzeni wraz z opiekunami (we-space). Opiekun dostarcza pierwsze i najważniejsze (z perspektywy dziecka) afordancje. Sieci sensoryczne (SMN, VIS) dominują. Wszystko jest bottom-up. Komunikacja zaczyna się przedwerbalnie: synchronizacja spojrzenia, mimiki, wokalizacji. Pod koniec stadium pojawiają się słowa: przeciętne dziecko wypowiada 50 słów w wieku 16–20 miesięcy (Frank i in., 2021).

Przedoperacyjne (2-7 lat) [DAN, DMN]: pojawiają się symbole. Słowa. Zabawa "na niby." Wspólna przestrzeń się rozpada: masz teraz swoją własną perspektywę. Swoje własne zdanie. Symbole tworzą nową kategorię afordancji: możesz nazwać przedmioty, udawać, że klocek to samochód. Na początku tego stadium Twoje modele mają jedną perspektywę. Około 4. roku życia zaczynasz modelować cudze przekonania (Wellman i in., 2001). Błędy predykcyjne generujesz samodzielnie, przez zabawę i eksplorację. IFG (obszar Broki) odpowiada na zdania w języku matki już u trzymiesięcznych niemowląt (Dehaene-Lambertz i in., 2006). Mowa jest społeczna: mówisz do ludzi. Około trzeciego roku życia zaczynasz mówić do siebie na głos. Budujesz wieżę z klocków i komentujesz: "teraz ten... za duży... ten mały..." Język staje się narzędziem kierowania własnym działaniem.

Operacji konkretnych (7-11 lat) [FPN]: Ciągi przyczynowo-skutkowe modelujesz od dawna: już dwulatki przewidują skutki, wyjaśniają przyczyny i rozumieją zdania typu „co by było, gdyby” (Gopnik i in., 2004). Teraz możesz sortować, klasyfikować, szeregować. Afordancje stają się przewidywalne, łączą się w ciągi: wiesz, co się stanie, gdy coś zrobisz. Potrafisz symulować w swoim modelu błędy predykcyjne zanim wystąpią. Sieć kontroli (FPN) angażuje się coraz silniej: "co z tym zrobić?" Mowa prywatna cichnie. Internalizuje się. Staje się myśleniem słowami. Działania wcześniej komentowane na głos teraz komentowane są prywatnie.

Operacji formalnych (11+ lat) [DMN, FPN]: Modelujesz swoje modele siebie. Możesz myśleć o myśleniu. Przewidujesz hipotetyczne scenariusze oderwane od tego, co masz przed sobą. Ciągi afordancji stają się coraz bardziej złożone, stany mentalne innych osób coraz bardziej kompleksowe. Twoje modele świata stają się bogatsze i dostrzegasz unikalne możliwości do działania. Ten pomysł, na który nikt nigdy jeszcze nie wpadł? To afordancja, którą widzisz tylko Ty, dzięki Twojej unikalnej historii. Sieć domyślna (DMN) dominuje: Twoja nisza poznawcza rozszerza się poza tu i teraz. Błędy predykcyjne mogą dotyczyć dowolnych światów. Mowa wewnętrzna operuje na abstrakcjach. Możesz prowadzić dialog samemu ze sobą na tematy, które tylko Ty zrozumiesz.

W tym kursie stadia Piageta to hipoteza o rozwoju sieci. Lata wskazują okresy, w których rozwój w danym obszarze dominuje, a pozostałe obszary rozwijają się równolegle.

Poza Piagetem, innym psychologiem rozwojowym jest Lew Wygotski. Opisał on rozwój przez pryzmat interakcji społecznych. Strefa najbliższego rozwoju (Zone of Proximal Development, ZPD) to odległość między tym, co rozwiązujesz samodzielnie, a tym, co rozwiązujesz pod kierunkiem dorosłego albo we współpracy z bardziej kompetentnymi rówieśnikami (Vygotsky, 1978, s. 86). Wygotski opisał ZPD dla wyższych funkcji psychicznych. Ktoś, kto umie więcej, pomaga Ci wytrenować Twoje modele świata.

Pojęcie rusztowania (scaffolding) wprowadzili Wood, Bruner i Ross (1976), badając, jak dorosły pomaga dziecku rozwiązać zadanie (Lai, 2023). To struktura wsparcia, która stopniowo się wycofuje, w miarę jak Twoje modele się kalibrują. Na początku duże wsparcie, duże błędy predykcyjne. Na końcu: samemu budujesz predykcje. Rusztowanie znika, bo Twoje sieci przejęły jego funkcję.

W definicji Wygotskiego tę rolę pełni dorosły albo bardziej kompetentny rówieśnik (Vygotsky, 1978, s. 86). Dydaktyka nazywa tę osobę MKO (More Knowledgeable Other). Nie musi być nauczycielem. Może być rówieśnikiem, rodzicem, a nawet technologią. Kluczem jest to, że MKO generuje błędy predykcyjne w ZPD: nie za łatwe (brak uczenia) i nie za trudne (brak integracji).

Piaget opisuje podstawy budowania modeli. Vygotsky zwraca uwagę, że budowanie modeli ma komponent społeczny. Oba mechanizmy działają jednocześnie. Uczysz się przez doświadczenie i często ta nauka jest wspomagana przez MKO, który tworzy scaffolding w Twoim ZPD.

Uczenie się zachodzi również w organizmach jednokomórkowych: habituację wykazano u orzęsków i u śluzowca Physarum polycephalum (Lyon i in., 2021). W symulacjach uczą się nawet modele sieci regulujących geny:

Jednokomórkowce uczą się dzięki procesom wewnątrz komórki. W symulacjach komputerowych modele sieci regulujących geny, zbudowane na danych eksperymentalnych, uczą się kojarzyć bodźce, a trening zwiększa ich emergencję przyczynową (Pigozzi, Goldstein i Levin, 2025). Autorzy zaznaczają, że wynik trzeba jeszcze sprawdzić w żywych komórkach. Badanie należy do nurtu „basal cognition”, który Pamela Lyon, Fred Keijzer, Detlev Arendt i Michael Levin opisują jako badanie poznania od najprostszych organizmów (Lyon i in., 2021).

Cały mózg rozwija się całe życie; każde nauczenie się czegoś nowego polega na modyfikacji struktury połączeń neuronalnych w efekcie ekspozycji na specyficzne bodźce. Gdy bodźce są zaskakujące, skutkują wyrzutem dopaminy, a w efekcie przebudową połączeń sieci tak, żeby na przyszłość modele lepiej przewidywały, co się stanie.

Style przywiązania

Wzorce przywiązania opisała Mary Ainsworth, obserwując roczne dzieci w Sytuacji Obcej: bezpieczny, unikający i lękowo-ambiwalentny (Granqvist i in., 2017). Każdy z nich jest zorganizowaną strategią: dziecko dopasowuje swoje sygnały do tego, jak odpowiada opiekun. Wzorzec zdezorganizowany dodali później Mary Main i Judith Solomon. W rodzinach z klasy średniej ma go około 15% dzieci, a przy krzywdzeniu dziecka odsetek może być dwa do trzech razy wyższy (van IJzendoorn i in., 1999).

Każdy wzorzec odpowiada na pytanie: jak przewidywalna jest moja opiekunka jako źródło regulacji? Inaczej: wewnętrzny model roboczy = system predykcji dotyczący dostępności zewnętrznego regulatora.

• Bezpieczny: opiekun konsekwentnie dostępny. U dzieci zdjęcie matki wycisza reaktywność ciała migdałowatego i upodabnia jego połączenia z korą przedczołową do połączeń nastolatków (Gee i in., 2014). Tottenham (2015) argumentuje, że dostępny opiekun jest rusztowaniem rozwoju tych połączeń.
• Lękowo-ambiwalentny: opiekun niekonsekwentny. System przywiązania pozostaje hiper-aktywowany. Ciało migdałowate uczy się: alarm włączony, bo odpowiedź jest nieprzewidywalna. Koszt: chroniczne pobudzenie, nadwrażliwość na sygnały porzucenia.
• Unikający: opiekun konsekwentnie odpycha sygnały niepokoju i próby zbliżenia (Granqvist i in., 2017). Dziecko wycisza sygnały przywiązania i wygląda na niezależne. Przy rozstaniu jego serce pokazuje jednak pobudzenie podobne jak u dzieci bezpiecznych, a poziom kortyzolu rośnie (Spangler i Grossmann, 1993). Przywiązanie pracuje dalej, cichnie tylko jego sygnał. Hipoteza: ceną może być słabszy dostęp do własnych stanów interoceptywnych (Solano Durán i Isaac, 2026).
• Zdezorganizowany: opiekun jest jednocześnie źródłem zagrożenia i jedynym bezpiecznym portem. Przy spotkaniu z nim dziecko pokazuje naraz sprzeczne zachowania albo zastyga (Granqvist i in., 2017). W grupie ten wzorzec przewiduje późniejsze zachowania eksternalizacyjne (d = 0,34; Fearon i in., 2010) oraz objawy dysocjacji w okresie dojrzewania (Carlson, 1998). Z objawami internalizacyjnymi wiąże się słabiej niż unikanie: d = 0,08 wobec 0,17 (Groh i in., 2012). Badacze nazywają go predyktorem małym do umiarkowanego (Granqvist i in., 2017).

Teoria przywiązania i predictive processing opisują tę samą architekturę w różnych słownikach. Styl przywiązania to kalibracja modeli predykcyjnych dotyczących regulatora zewnętrznego, które według tej hipotezy kształtują połączenia vmPFC-ciało migdałowate przez powtarzaną koregulację. Opiekun jest modelowany w sieciach mózgowych dziecka i stanowi dla niego źródło regulacji i afordancji.

Dopamina

Kluczową rolę w motywacji i uczeniu się odgrywa dopamina. Po przykładzie z chceniem i lubieniem wiesz już, że dopamina niesie motywację. Oprócz tego dopamina to także zapamiętywanie. W trenowaniu modelu kluczowe jest przypisanie przyczyn obecnego doświadczenia (credit assignment), znalezienie przyczyny błędu predykcyjnego. Określenie jakie wcześniejsze informacje mogą przewidywać obecne doświadczenie.

Dopamina bierze udział w tworzeniu wspomnień. U pacjentów operowanych z powodu choroby Parkinsona lub drżenia samoistnego co czwarty neuron istoty czarnej, prawdopodobnie dopaminergiczny, reagował na nowość w chwili zapamiętywania, a zgranie tych neuronów z rytmem theta kory czołowej przewidywało, czy wspomnienie powstanie (Kamiński et al., 2018). U myszy pięć minut w nowym otoczeniu po nauce sprawia, że pamięć utrzymuje się do następnego dnia. Ten sam efekt daje pobudzenie neuronów miejsca sinawego, a blokada receptorów dopaminowych D1/D5 w hipokampie go znosi (Takeuchi et al., 2016). Dopamina wzmacnia więc aktualizację modeli, prawdopodobnie także przestrzeni pojęciowych.

Struktury mogące uwalniać dopaminę:

• Pole brzuszne nakrywki (VTA, Ventral Tegmental Area)
• Istota czarna (SN, Substantia Nigra)
• Miejsce sinawe (LC, Locus Coeruleus): uwalnia głównie noradrenalinę, ale może też dopaminę

Szlaki dopaminergiczne:

• Nigrostriatalny (SN → prążkowie grzbietowe): kontrola ruchowa i uczenie nawykowe. Degeneracja tego szlaku to choroba Parkinsona.
• Mezolimbiczny (VTA → jądro półleżące, NAcc): wartościowanie wyniku, motywacja, uczenie się przez nagrodę.
• Mezokortykalny (VTA → kora przedczołowa): pamięć robocza, planowanie, kontrola impulsów.

Z prążkowia wychodzą szlak bezpośredni i szlak pośredni. Dopamina ze szlaku nigrostriatalnego dociera do obu: w bezpośrednim działa na receptory D1, w pośrednim na receptory D2 (Gerfen i Surmeier, 2011).

• Szlak bezpośredni tworzą neurony z receptorami D1, a dopamina je pobudza. W modelu obliczeniowym krótkie wyrzuty dopaminy (phasic) zajmują głównie receptory D1 (Dreyer i in., 2010). W punkcie decyzji szlak bezpośredni zmienia trajektorię: ułatwia wybraną akcję i mapuje możliwe afordancje.
• Szlak pośredni tworzą neurony z receptorami D2. Tłumi konkurencyjne akcje, kiedy wybrana trwa (Mink, 1996). Oba szlaki pracują razem. Włączają się jednocześnie, gdy akcja się zaczyna (Cui i in., 2013). Oba są też potrzebne, żeby wyuczona sekwencja biegła dalej (Tecuapetla i in., 2016). Dopamina obniża przez D2 pobudliwość neuronów szlaku pośredniego, więc luzuje jego hamulec (Gerfen i Surmeier, 2011). Gdy dopaminy brakuje, szlak pośredni przeważa i ruch nie rusza: to choroba Parkinsona (Gerfen i Surmeier, 2011). Trajektorię trzymają też receptory D2 poza szlakiem pośrednim. W prążkowiu myszy D2 na zakończeniach włókien z kory wyciszają zakończenia najmniej aktywne, więc przechodzi tylko najsilniejszy sygnał (Bamford i in., 2004). Poziom toniczny ustawia tło pobudzenia receptorów, także autoreceptorów na samych neuronach dopaminowych. Przez to reguluje siłę odpowiedzi fazowej (Grace, 1991). U myszy krótki spadek dopaminy, odczytany przez D2, zawęża szerokie uczenie się nagrody do odróżniania bodźców (Iino i in., 2020).

Robisz sekwencję afordancji: wstań, zrób kawę, idź do łazienki, ubierz się. W każdym punkcie decyzji szlak bezpośredni zmienia trajektorię. Kiedy krok trwa, szlak pośredni tłumi rozpraszacze, a D2 na zakończeniach włókien z kory przepuszcza tylko najsilniejszy sygnał.

ADHD to zaburzenie tej równowagi. U dorosłych z ADHD, którzy nigdy nie brali leków, PET pokazuje mniej receptorów D2/D3 i transporterów dopaminy w szlaku nagrody, a ten spadek wiąże się z objawami nieuwagi (Volkow i in., 2009). W prawym jądrze ogoniastym dorosłych z ADHD toniczne uwalnianie dopaminy jest osłabione, a fazowe, w trakcie zadania, wzmocnione (Badgaiyan i in., 2015). Hipoteza: słaby poziom toniczny słabo hamuje wyrzuty fazowe, więc każdy nowy bodziec zmienia trajektorię. Efekt: ciągłe przeskakiwanie między afordancjami. Metylfenidat (Ritalin, Concerta) blokuje DAT i w dawkach leczniczych podnosi pozakomórkowy poziom dopaminy w prążkowiu (Volkow i in., 2001). Seeman i Madras (2002) stawiają hipotezę, że lek podnosi poziom spoczynkowy i zmniejsza wyrzut towarzyszący impulsom nerwowym. Trajektoria zainicjowana w punkcie decyzji znów się trzyma.

Farmakologia ma cenę. Po roku leczenia metylfenidatem dostępność DAT w prążkowiu wzrosła średnio o 24%, a przed leczeniem nie różniła się od grupy kontrolnej (Wang et al., 2013). Mózg kompensuje przewlekłą blokadę transportera. Autorzy stawiają hipotezę, że więcej DAT osłabia sygnał dopaminowy w dniach bez leku, na przykład w weekend. Objawy mierzyli w trakcie działania leku, więc hipoteza czeka na test (Wang et al., 2013).

Badania na myszach pokazują, że neurony dopaminergiczne odpowiadają także na nowe i intensywne bodźce, które sygnalizują zagrożenie (Menegas et al., 2018), na ruch (Engelhard et al., 2019) i na błąd predykcji samej akcji (Greenstreet et al., 2025). Dopamina działa jak sygnał uczący. Wzmacnia skojarzenie między tym, co się wydarzyło, a okolicznościami, które to poprzedziły (Jeong et al., 2022).

Dopamina uczestniczy zarówno w kształtowaniu Twoich modeli, jak i w poleganiu na nich. Neurony dopaminergiczne odpowiadają wzrostem aktywności na zdarzenie lepsze od przewidywanego, spadkiem na gorsze, a zdarzenie zgodne z predykcją zostawia ich aktywność bez zmian (Schultz, 1998). Gdy nagroda pada w połowie prób, niepewność jest największa: obok szybkiej odpowiedzi pojawia się aktywność narastająca aż do chwili możliwej nagrody (Fiorillo et al., 2003). Hipoteza: przy największej niepewności Twoje modele kształtują się z najszerszego zakresu okoliczności, a z każdym zdarzeniem zawężają się do zmiennych, które niosą predykcję.

Przyczyny-źródła i przyczyny-wyjaśnienia

Przyczyna-źródło to bodziec stojący za pobudzeniem receptorów, gibsonowska informacja z zewnątrz. Przyczyna-wyjaśnienie to uzasadnienie stojące za pobudzeniem receptorów, fristonowskie wywnioskowanie dlaczego.

Grecki żeglarz przypisuje wyjaśnienie swojej bezpośredniej eksterocepcji. Posejdon się gniewa i dlatego widzę wzburzone morze. Co widzę, to przyczyna-źródło. Dlaczego to widzę, to przyczyna-wyjaśnienie. Widzę kosz pełen grzybów. Dlaczego? Pewnie ktoś z domowników nazbierał.

Gdy system zostaje przejęty

W 1954 roku Olds i Milner odkryli, że szczur naciska dźwignię, by elektrycznie pobudzać własny mózg. Pierwsze skuteczne elektrody leżały w okolicy przegrody i starej kory węchowej. Najszybsze tempo, około 10 000 naciśnięć na godzinę, dała później elektroda w podwzgórzu bocznym (Olds, 1963). Prąd pobudza tam głównie zmielinizowane włókna pęczka przyśrodkowego przodomózgowia, a aksony dopaminergiczne dokładają niewielki udział (Yeomans, 1989). Szczur naciska dźwignię także wtedy, gdy światło pobudza wyłącznie neurony dopaminergiczne VTA (Witten et al., 2011).

Substancje przejmują ten sam system konsolidacji.

Kokaina blokuje transporter dopaminy (DAT, Dopamine Transporter). W efekcie transporter nie zbiera dopaminy z przestrzeni synaptycznych do neuronu presynaptycznego i dopamina tam obecna dłużej aktywuje receptory postsynaptyczne. Kokaina blokuje też transporter noradrenaliny (NET) i serotoniny (SERT): jest potrójnym inhibitorem wychwytu zwrotnego. Subiektywny haj rośnie razem z odsetkiem zablokowanych transporterów dopaminy. Dawki przyjmowane przez użytkowników blokują od 60 do 77% DAT (Volkow et al., 1997).

Amfetaminy uwalniają dopaminę bez potencjału czynnościowego. Przenoszą ją z pęcherzyków synaptycznych do cytoplazmy, a potem odwracają kierunek DAT, który wypycha ją do szczeliny synaptycznej (Sulzer et al., 2005).

Opiaty działają inaczej: hamują interneurony GABAergiczne w VTA, które normalnie hamują neurony dopaminergiczne. Hamulec na hamulcu przestaje działać. Jednocześnie opiaty bezpośrednio produkują zmianę interoceptywną: ból znika, rozlewa się ciepło.

Wszystkie trzy substancje wpływają na uwalnianie dopaminy w różnych miejscach w różny sposób. Substancje produkują sygnał naturalnie nie doświadczany. Każdy detal eksteroceptywny obecny podczas zażycia (pokój, ludzie, muzyka) zostaje skonsolidowany z nadludzką siłą. Dlatego kontekst wyzwala nawrót. Te skojarzenia zostały wykute sygnałem, do którego architektura nigdy nie była skalibrowana.

Serotonina

Substancje psychodeliczne (psylocybina, LSD) pobudzają receptory serotoninowe 5-HT2A na neuronach piramidowych głębokich warstw kory, a to rozluźnia priory najdalsze od zmysłów (Carhart-Harris i Friston, 2019). Model Carhart-Harrisa i Fristona (2019), nazwany REBUS, ujmuje to wprost: gdy precyzja priorów najdalszych od zmysłów spada, sygnał bottom-up płynie swobodniej, zwłaszcza z wewnętrznych źródeł, takich jak układ limbiczny. Świat staje się intensywniejszy, pojęcia tracą ostre kontury, a modele, które normalnie są przezroczyste, na chwilę stają się widoczne jako modele.

Na ten sam układ działają leki przeciwdepresyjne z grupy SSRI. Blokują transporter serotoniny (SERT), więc serotonina dłużej działa w szczelinie synaptycznej. Poprawa zaczyna się już w pierwszym tygodniu leczenia i narasta przez co najmniej 6 tygodni (Taylor et al., 2006). To narastanie wskazuje na zmianę w sieciach: leki przeciwdepresyjne uruchamiają plastyczność połączeń, która stopniowo przywraca nastrój (Castrén, 2005). Carhart-Harris i Nutt (2017) przypisują obu grupom różne receptory: SSRI wzmacniają szlak 5-HT1A, który łagodzi stres, psychedeliki szlak 5-HT2A, który otwiera plastyczność.

Serotonina i dopamina współregulują sposób opracowywania informacji przez sieci mózgowe.

Kora nowa ma 6 (L1-L6) warstw; neurony piramidowe w warstwie L5 wyposażone w receptory serotoninergiczne 5-HT2A wysyłają projekcje między innymi do wzgórza i jąder podstawy (BG), modulując ich aktywność.

Pętla kora → prążkowie → gałka blada / istota czarna siatkowata → wzgórze → kora domyka się przez wzgórze. Dopamina i serotonina stroją jej czułość. Dopamina z SNc i VTA ustawia czułość całej pętli. Serotonina dostraja tę pętlę od strony kory: receptory 5-HT2A na neuronach piramidowych warstwy V regulują siłę sygnału, który kora wysyła do prążkowia. To jest pętla korowo-prążkowiowo-wzgórzowo-korowa: ten sam obwód, który wybiera ruch, na bardziej brzusznym końcu wybiera cel i decyzję. Diagram powyżej pokazuje tę pętlę z perspektywy pojedynczej kolumny korowej: warstwy kory na górze, a pod nimi jądra podstawy, wzgórze i dopaminergiczne źródło sygnału z VTA.

Pętla: język

Język to forma komunikacji umożliwiająca przekazywanie złożonych idei za pomocą precyzyjnie generowanych ruchów proprioceptywnych. Zazwyczaj za pomocą ust i strun głosowych, dzięki czemu wydawane dźwięki mogą być odebrane i zrozumiane przez innych.

Język

Hipoteza kursu: generowanie złożonych wypowiedzi zaczyna się od sieci domyślnej: TP dostarcza wiedzę społeczno-semantyczną, OFC oznacza ją wartością emocjonalną. Stąd informacja biegnie równoległymi torami:

IFG składa to w plan wypowiedzi i wysyła predykcję proprioceptywną do brzusznej części kory przedśrodkowej: wargi, język, krtań. W skrócie: powiedzenie czegoś to abstrakcyjne koncepty (TP + OFC) stopniowo ubierane w słowa (MTG, STG) i finalnie wypowiadane (IFG → SMN). Na koniec z powrotem przez korę słuchową (A1) jako feedback. Słyszysz własny głos i porównujesz z predykcją jak zabrzmiały wypowiadane słowa.

Te trakty układają się w model dwóch strumieni (Hickok i Poeppel, 2007). Strumień brzuszny prowadzi od dźwięku do znaczenia i obejmuje obie półkule. Strumień grzbietowy prowadzi dźwięk mowy do czołowych obszarów artykulacji i przeważa w lewej półkuli. Hipoteza: mówiąc, słyszysz siebie, kora słuchowa porównuje dźwięk z predykcją, a błąd predykcyjny poprawia kolejne słowo. Język jest pętlą sprzężenia zwrotnego.

Afazja Broki i afazja Wernickego

Afazja Broki powstaje przy uszkodzeniu szerszym niż sam obszar Broki: obejmuje wieczko, wyspę, dolny i środkowy zakręt przedśrodkowy oraz istotę białą pod nimi (Mohr et al., 1978; Gupta i Padma Srivastava, 2020). Mowa jest niepłynna i agramatyczna. Rozumienie zostaje zachowane, z wyjątkiem zdań o złożonej składni (Gupta i Padma Srivastava, 2020). Wiesz, co chcesz powiedzieć. Nie potrafisz złożyć sekwencji ruchów artykulacyjnych.

Uszkodzenie samego tylnego STG daje afazję przewodzenia: rozumienie zostaje zachowane, a powtarzanie się rozpada (Gupta i Padma Srivastava, 2020). Afazja Wernickego wymaga szerszego uszkodzenia, które sięga środkowego i dolnego zakrętu skroniowego oraz zakrętu kątowego. Mówisz wtedy płynnie, z parafazjami fonemicznymi i semantycznymi, a rozumienie słów i zdań jest zaburzone (Gupta i Padma Srivastava, 2020; Dronkers et al., 2004).

Język kształtuje myślenie?

Chomsky twierdzi, że zdolność językowa jest wrodzona: mózg przychodzi na świat z gramatyką generatywną, która ze skończonego zestawu reguł produkuje nieskończoną liczbę zdań. Język generatywny ma dwa niezależne wymiary: składnię (struktura, "kto komu co zrobił") i semantykę (znaczenie, "co to wszystko znaczy"). Afazje pokazują, że płynność, składnia i znaczenie zależą od częściowo różnych sieci obu strumieni.

Ale czy język wpływa na to, jak myślisz? Hipoteza Sapira-Whorfa mówi: tak. Wersja silna (język determinuje myślenie) jest w większości odrzucona. Wersja słaba (język wpływa na myślenie) ma solidne wsparcie. Pomyśl o kolorach. Rosyjski wymaga rozróżnienia jasnego błękitu (goluboj) i ciemnego (sinij). Rosjanie szybciej rozróżniają dwa odcienie, gdy leżą po dwóch stronach tej językowej linii. Zadanie słowne wykonywane równolegle znosi tę przewagę, a Anglicy oglądający te same odcienie jej nie mają (Winawer et al., 2007). Regier i Kay (2009) podsumowują: Whorf miał w połowie rację. Opowieść o dziesiątkach eskimoskich słów na śnieg jest mitem: słownik zachodniogrenlandzki z 1927 roku podaje dwa rdzenie (Pullum, 1989).

Język i formy komunikacji dźwiękowej towarzyszyły hominidom od dawna. Pismo natomiast jest relatywnie nowym wynalazkiem. Pisanie korzysta z sieci językowych mowy i dokłada własne obszary: lewą bruzdę czołową górną, lewą bruzdę śródciemieniową i prawy móżdżek (Planton et al., 2013).

W geometrii Gärdenforsa pojęcie jest wypukłym regionem przestrzeni pojęciowej wokół prototypu: każdy punkt należy do najbliższego prototypu (Gärdenfors, 2014). Język uzgadnia te regiony między ludźmi i prowadzi do spotkania umysłów (Gärdenfors, 2014). Goluboj i sinij to osobne regiony w tej części przestrzeni kolorów. Hipoteza: Sapir-Whorf i granularność emocjonalna to ten sam mechanizm w różnych przestrzeniach pojęciowych. Do tego mechanizmu wracamy w sekcji o granularności emocjonalnej poniżej.

Sztuczna inteligencja buduje analogiczne przestrzenie. W modelach językowych słowa mają pozycje w przestrzeni wektorów. W sieci rekurencyjnej z 2013 roku wektor „król” minus „mężczyzna” plus „kobieta” ląduje najbliżej wektora „królowa” (Mikolov et al., 2013). Duże modele językowe (LLM) też uczą się takich przestrzeni. Hipoteza: ludzie i LLM-y reagują na prompty podobnie, bo prompt ustawia punkt startowy trajektorii w tej przestrzeni.

Istotność i emocje

Istotność to kluczowy sygnał reorientujący wszystkie sieci. Niezależnie od tego, jak daleko od receptorów pracuje sieć, coś musi rozstrzygać, co jest teraz ważne. To zadanie sieci istotności: opiera się na grzbietowej przedniej korze zakrętu obręczy (dACC) i przedniej wyspie, połączonych z ciałem migdałowatym i strukturami podkorowymi (Seeley et al., 2007).

Łańcuch neuronalny emocji

Kilka struktur jest kluczowych:

• Ciało migdałowate: wykrywa istotność. Reaguje na cokolwiek ważne dla organizmu: nowe, nagradzające, zagrażające. Moduluje uczenie się emocjonalne i dostęp do zasobów uwagowych.
• Wzgórze: przekazuje do kory sygnały ze wszystkich wymiarów.
• Wyspa (insula): konstruuje informację interoceptywną.
• vmPFC (brzuszno-przyśrodkowa kora przedczołowa): integruje kontekst z afektem. Ustawia predykcję o tym, czego ciało zaraz doświadczy.
• dlPFC (grzbietowo-boczna kora przedczołowa): świadoma regulacja. Reappraisal angażuje obszary kontroli i moduluje ciało migdałowate (Buhle et al., 2014).

Emocje: ciało mówi pierwsze

Badania ekspresji emocji zaczynają się od Darwina. Hipoteza uniwersalności głosi, że wszyscy ludzie wyrażają sześć podstawowych emocji (szczęście, smutek, strach, wstręt, gniew, zaskoczenie) tymi samymi ruchami twarzy, z przyczyn biologicznych (Jack et al., 2012). Ludzie z różnych kultur rozpoznają te ekspresje powyżej poziomu przypadku, najtrafniej u członków własnej grupy (Elfenbein i Ambady, 2002). U mieszkańców Zachodu każda z sześciu emocji ma wspólny dla grupy zestaw ruchów twarzy. U mieszkańców Azji Wschodniej taki wspólny zestaw się nie wyłania (Jack et al., 2012).

Lisa Feldman Barrett argumentuje inaczej. Sugeruje, że jest afekt: ciągły sygnał walencji (dobre/złe) i pobudzenia (wysokie/niskie) płynący z ciała. I jest kontekst: historia życia, kultura, język, sytuacja. Mózg bierze ten surowy materiał i tworzy instancję emocji, w czasie rzeczywistym, za każdym razem od nowa. Dwie osoby z szybko bijącym sercem i spoconymi dłońmi: jedna czuje strach, druga podekscytowanie. Ta sama fizjologia, inna emocja. Dlatego że kontekst ustawia predykcję.

Afekt, emocja, uczucie

Żeby rozmawiać precyzyjnie, potrzebujemy trzech pojęć.

• Afekt: walencja i pobudzenie płynące z interocepcji. Walencja porządkuje krajobraz afordancji na przyciągające i odpychające (Barrett, 2017).
• Emocja: instancja, którą konstruujesz z afektu i kontekstu, razem z tym, co robią twarz, serce i mięśnie (Barrett, 2017).
• Uczucie: interpretacja emocji w kontekście przestrzeni poznawczej.

Pacjent S.M.

Kobieta z obustronnym uszkodzeniem ciała migdałowatego. Przyczyną jest choroba Urbacha-Wiethego, rzadka choroba genetyczna dziedziczona recesywnie (Hamada et al., 2002), która zniszczyła u S.M. oba ciała migdałowate (Barrett, 2017). S.M. trzymała węża, próbowała dotknąć tarantuli i prowadziła grupę przez nawiedzony dom bez śladu strachu. W życiu napadnięto ją z nożem i z bronią palną (Feinstein et al., 2011). Jej deficyt dotyczy strachu: obejmuje naukę strachu przez skojarzenie bodźców i rozpoznawanie strachu na twarzach, a inne emocje S.M. odczuwa (Feinstein et al., 2011).

Feinstein i współpracownicy (2013) podali S.M. do wdechu powietrze z 35% CO2. S.M. poczuła strach po raz pierwszy od dzieciństwa, a ona i dwie inne pacjentki z obustronnym uszkodzeniem ciała migdałowatego przeżyły atak paniki (Feinstein et al., 2013). Ciało migdałowate jest więc potrzebne do strachu przed zagrożeniem z zewnątrz. Do strachu, który CO2 budzi od wewnątrz, nie jest konieczne (Feinstein et al., 2013). Autorzy stawiają hipotezę, że CO2 działa przez interoceptywne drogi do pnia mózgu, międzymózgowia i wyspy (Feinstein et al., 2013). Od środka był to strach zupełnie nowy: wszystkie trzy pacjentki zaskoczyła własna reakcja (Feinstein et al., 2013).

Od koregulacji do integracji

Niemowlę i opiekun regulują się wzajemnie: ekspresje emocji obojga służą wspólnej regulacji interakcji (Tronick, 1989). Sieć domyślna jest u dwutygodniowego niemowlęcia prymitywna i niepełna, a do 2. roku życia upodabnia się do dorosłej (Gao et al., 2009). Opiekun daje kojący głos i spokojną obecność: to koregulacja, opiekun jako MKO dla układu nerwowego. Ten sam mechanizm rusztowania (Wood, Bruner i Ross, 1976), osadzony w strefie najbliższego rozwoju Wygotskiego, działa tutaj dla emocji.

Między 2. a 5. rokiem życia dziecko coraz częściej reguluje się samo, a mowa prywatna (Wygotski) służy też regulacji emocji: „spokojnie, to tylko pies, nie ugryzie”. Kora przedczołowa, z dlPFC, dojrzewa najpóźniej: obszary asocjacyjne dojrzewają po korze czuciowej i wzrokowej, aż do wczesnej dorosłości (Gogtay et al., 2004). Łączność ciała migdałowatego z przyśrodkową korą przedczołową zmienia znak około 10. roku życia: u młodszych dzieci jest dodatnia, od okresu dojrzewania ujemna (Gee et al., 2013). Architektura wspiera to, co dorośli nazywają inteligencją emocjonalną.

Granularność emocjonalna

Barrett stawia hipotezę, że bogatsze słownictwo odczuć pozwala konstruować bardziej zróżnicowane stany emocjonalne. Słowa emocji pomagają konstruować percepcje emocji, a być może także same przeżycia (Lindquist et al., 2015). Ktoś, kto rozróżnia frustrację, rozczarowanie, bezsilność i żal, ma do dyspozycji cztery pojęcia tam, gdzie ktoś inny ma jedno: „jest mi źle”.

Lieberman i współpracownicy (2007) pokazywali badanym twarze wyrażające emocje. Gdy badani wybierali słowo nazywające emocję widoczną na twarzy, ciało migdałowate odpowiadało słabiej niż przy samym patrzeniu i niż przy dopasowaniu imienia do płci (Lieberman et al., 2007). Hipoteza: nazwanie emocji działa regulacyjnie także wtedy, gdy nazywasz własne odczucie. Opiekun, który mówi dziecku „jesteś sfrustrowany, bo chciałeś sięgnąć po zabawkę i nie mogłeś”, daje mu pojęcie do regulacji afektu. To narzędzie przekazane przez MKO, które dziecko internalizuje. Dokładnie mechanizm Vygotsky'ego, stosowany do regulacji afektu.

Podsumowanie

Jesteś zbiorem około 86 miliardów neuronów (Azevedo et al., 2009) współpracujących z około 30 bilionami innych komórek ciała i około 38 bilionami bakterii (Sender et al., 2016). Doświadczasz modeli świata, które są aktywnością Twoich sieci mózgowych. Modele bliżej receptorów są związane z eksterocepcją, propriocepcją i interocepcją. Modele dalej od receptorów są przestrzeniami poznawczymi gdzie konstruujesz abstrakcyjne koncepty, plany na przyszłość, wspomnienia z przeszłości oraz modele innych agentów. Starasz się przewidzieć co się wydarzy, w bliskiej i odległej skali, nawigujesz przestrzeń receptorów i poznawczą. Udajesz, że wiesz co robisz. Ja też udaję. A tak naprawdę nikt nie wie. Krążymy na kawałku skały wokół reaktora termojądrowego opowiadając sobie historię o wielkim wybuchu i wszechświecie wypełnionym ciemną energią i materią... bo póki co nikt nie wymyślił lepszej historii.

Ale jest coś, co masz i czego być może nie doceniasz. Sprawczość. Kiedy myślisz o przyszłości i podejmujesz decyzję to wtedy doświadczasz aktywności swojej DMN. To jest przyszłość, potencjalna, możliwa, jeszcze nie zrealizowana. Jednak kiedy przy udziale OFC zdecydujesz się na próbę jej urzeczywistnienia, odpalisz kaskadę przez kolejne sieci, która finalnie poskutkuje zmianą informacji proprioceptywnej. Niektóre cele zajmują lata spójnej nawigacji proprioceptywnej dyktowanej przez przestrzenie poznawcze. Ale czas i tak upłynie, a Ty przez ten czas możesz gdzieś dojść.

Cały ten kurs zaczął się od jednego słowa: model. Doświadczasz modeli świata. Twoje świadome doświadczenie jest identyczne z aktywnością Twoich sieci.

Każdy z nas jest sam w swojej własnej głowie. Otoczony marzeniami, obawami, niepewnościami, nadziejami, kompleksami, planami, emocjami... Przybieramy maski przed innymi i przed sobą. Udajemy, że wiemy, co robimy... albo przynajmniej mamy nadzieję, że inni nie zauważą, że nie wiemy. Płyniemy przez życie, próbując się odnaleźć. I w pewnym momencie okazuje się, że nikt nie zna kierunku. I wszyscy wierzą w Posejdona.

Dzięki za ten rok. Na koniec mój ulubiony filmik z mojego ulubionego kanału.