Mózg i poznanie

Architektura neuronalna kształtuje doświadczenie. Gdy architektura jest uszkodzona lub nie rozwinie się w odpowiednim oknie czasowym, doświadczenie jest fundamentalnie inne.

Omówione zagadnienia

Okresy krytyczne (critical/sensitive periods): okno czasowe, w którym architektura neuronalna jest plastyczna i podatna na kształtowanie przez środowisko. Gdy okno się zamknie, zmiany, które nie zaszły, stają się permanentne.

Biologiczne sieci neuronowe zbudowane są z... neuronów. A neurony to komórki, zawierające białka i lipidy w ciągłym ruchu. Wszystko tam buzuje i przekształca się w zorganizowany sposób. Animacja poniżej pozwala wyobrazić sobie jak życie funkcjonuje w tej skali. To, co widzisz na filmiku dzieje się w tej chwili w każdej z miliardów komórek w Twoim ciele.

Inner Life of a Cell · Harvard / XVIVO (2006) Zsynchronizowany taniec maszynerii komórkowej.

Hubel & Wiesel: przeprowadzali eksperymenty na kotach badając kolumny dominacji ocznej w pierwszorzędowej korze wzrokowej. Zamknięcie jednego oka w okresie krytycznym trwale reorganizuje korę wzrokową. Oko pozostaje zdrowe, ale kora przestaje na nie odpowiadać.

Hubel & Wiesel · odkrycie kolumn dominacji ocznej Brak informacji wzrokowej z jednego oka w okresie krytycznym sprawi, że kora wzrokowa stanie się niezdolna do wychwytywania informacji, której brakowało w okresie krytycznym.

Kolumny dominacji ocznej, które formują się pod wpływem wczesnych doświadczeń wzrokowych, przekazują informację do sieci obliczającej, co jest w zasięgu ręki, przez szlak grzbietowy. Ta kalibracja jest fundamentem przestrzeni peripersonalnej.

Dzikie dziecko (feral child): brak bodźców językowych w okresie krytycznym. Niemożność nabycia gramatyki języka po jego zamknięciu. Słownictwo można nabyć w każdym wieku. Strukturę zdaniową: tylko w okresie krytycznym.

Genie Wiley · tajemnica dzikiego dziecka (TLC, 2003) Brak ekspozycji na gramatykę w okresie krytycznym nigdy nie został zrekompensowany.

Pacjentka DF (Goodale & Milner): uszkodzenie szlaku brzusznego. Nienaruszone działanie przy zaburzonej percepcji świadomej. DF nie może opisać orientacji szczeliny, ale wsuwa kopertę bezbłędnie. Dwa szlaki wzrokowe, dwie odrębne funkcje.

Melvyn Goodale · dwa układy wzrokowe: percepcja i działanie Przypadek pacjentki DF pokazuje różnicę między brzusznym a grzbietowym szlakiem przetwarzania wzrokowego.

DF straciła szlak brzuszny. Zachowała grzbietowy. Szlak grzbietowy przekazuje informację do schematu ciała i przestrzeni peripersonalnych w SPL i IPS. Jej percepcja jest zaburzona. Jej PPS działa. Dwa szlaki: jeden do rozpoznawania, jeden do działania.

Szlak grzbietowy (do kory ciemieniowej: „gdzie / jak działać") i brzuszny (do kory skroniowej: „co to jest") rozpoczynają się w korze potylicznej. OpenStax, CC BY 4.0, via Wikimedia Commons

Sieci decydują o tym, co widzisz i o tym jak reagujesz na ból, krzywdę i piękno. Ten sam gest uderzenia może mieć zupełnie inną biologię w zależności od tego, kto uderza i dlaczego.

Robert Sapolsky · The Biology of Our Best and Worst Selves (TED, 2017) Na dane zachowanie składa się mnogość przyczyn osadzonych w przeszłości.

Sieci mózgowe aktywnie przewidują świat. Percepcja to weryfikowanie hipotez, a architektura sieci determinuje, jaki świat jest w ogóle dostępny do doświadczenia.

Podstawowe pojęcia

Mózg i doświadczenie

Czytasz płynnie te słowa dzięki dekadom treningu swoich sieci neuronowych. Z boku widać Twoje oczy poruszające się wzdłuż tekstu i wyraz twarzy. Z boku... Przyrządy mogą zmierzyć aktywność Twojego mózgu. Od środka... po prostu czytasz. Doświadczasz znaczenia tekstu.

Dwie perspektywy: od wewnątrz i z zewnątrz. Od tego zaczynamy ten kurs.

Model

Doświadczana „rzeczywistość" to model powstały w wyniku wielu lat treningu Twoich biologicznych sieci neuronowych. Doświadczasz modelu generowanego przez aktywność swoich sieci mózgowych. Treść doświadczenia to model. Uszkodzenie zakrętu wrzecionowatego wykasuje twarze z treści Twojego doświadczenia; uszkodzenie V5/MT sprawi, że odświeżanie rzeczywistości zwolni do kilku klatek na sekundę; uszkodzenie prawej kory ciemieniowej tymczasowo wymaże lewą stronę doświadczenia.

Model powstał podczas lat treningu. Wiesz, czym skutkuje zaburzenie treningu podczas okresów krytycznych.

Czaszka Phineasa Gage'a z prętem ubijającym, 1850. Bigelow 1850, Public Domain

„Ty" też jesteś modelem. Jesteś historią swoich wcześniejszych doświadczeń, opowieścią, jaką kultywujesz w swojej spójnej narracji tłumaczącej Twoje życie. Jak myślisz o sobie, jak się zmieniasz, czy masz jedno czy wiele żyć? Możliwe, że jesteś pomocną i życzliwą osobą, ale uszkodzenie mózgu może sprawić, że zmienisz się diametralnie, jak Phineas Gage. W innych przypadkach tożsamość może zniknąć całkiem. Demencja uniemożliwia tworzenie spójnej narracji o sobie i zapamiętywanie swojej historii. „Ty" to też model.

Modele są predyktywne.

Predykcja

Sieci neuronowe nieustannie i aktywnie przewidują przyszłe informacje. Są jak surferzy pokonujący fale: muszą przewidywać, co będzie za chwilę.

Prowadzisz samochód na autostradzie. Zmieniasz pasy, wyprzedzasz, jedziesz płynnie. Mimo prędkości wszystko jest... przewidywalne. Sterujesz swoim samochodem, wiesz, jak zareaguje na naciśnięcie pedałów, skręt kierownicy. Twoje sieci mózgowe są już wytrenowane. A przecież na początku nawet płynne ruszenie było wyzwaniem.

To jest predykcja: nieustanne generowanie hipotez o tym, co zaraz nastąpi. Percepcja to weryfikowanie hipotez o nim.

Nagle samochód przed Tobą zaczyna hamować. Automatycznie reagujesz. Wciskasz hamulec, odbijasz kierownicę, w międzyczasie zerkając w lusterko, czy pas obok jest wolny. Samochód przed Tobą zachował się niespodziewanie: zaskoczył Cię.

Załóżmy, że samochód przed Tobą to było BMW. Po kilku tygodniach sytuacja się powtarza. Kolejne BMW zaskakuje Cię na drodze i nagle zmienia pas, zajeżdżając Ci drogę. Po kilku tygodniach samochód za Tobą miga Ci długimi po oczach, znów BMW! Zaczynasz spodziewać się nieprzewidywalnych rzeczy, gdy spotykasz samochody tej marki na drodze. Wcześniejsze sytuacje dotrenowały Twoje sieci mózgowe.

Błędy predykcyjne to niespodziewane informacje, które wędrują od receptorów ku dalszym sieciom (bottom-up) i kształtują sieci tak, aby w przyszłości te informacje były już spodziewane (top-down). Cała historia ewolucyjna, kulturowa i indywidualna kształtuje architekturę sieci neuronowych.

Ten mechanizm ma nazwę: Predictive Processing (Friston). Mózg stawia hipotezy o tym, co wywołało pobudzenie receptorów, i redukuje rozbieżność między hipotezą a sygnałem, czyli błąd predykcji (energię swobodną). Im trafniejsze modele, tym mniej zaskoczenia i tym mniej energii swobodnej do zredukowania.

Informacja

Skąd sieci mózgowe czerpią materiał do tych hipotez? Z trzech źródeł.

• Eksterocepcja: wzrok, słuch, węch, smak, dotyk: sygnały o tym, co dzieje się na granicy ciała i świata.
• Propriocepcja: pozycja kończyn, napięcie mięśni, przyspieszenie liniowe i kątowe (z układu przedsionkowego): sygnały o tym, jak ciało porusza się w przestrzeni.
• Interocepcja: bicie serca, oddech, głód, temperatura narządów: sygnały o stanie wnętrza ciała.

Te trzy rodzaje informacji zbiegają się w DAN, gdzie przetwarzany jest schemat ciała i przestrzeń peripersonalna. Eksterocepcja przekazuje informację o świecie zewnętrznym. Propriocepcja przetwarza ruch ciała. Interocepcja informuje o stanie ciała. PPS to punkt, w którym wszystkie trzy zbiegają się fizycznie: gdzie predykcja jest weryfikowana przez kontakt.

Warunkowanie instrumentalne to jeden z paradygmatów eksperymentalnych, w którym zwierzę musi wykonać jakąś akcję, aby uzyskać nagrodę lub uniknąć kary. Przykładowo, mysz jest w klatce, zapala się niebieskie światło i to znak, że trzeba pobiec do dźwigni i ją pociągnąć, aby dostać jedzenie lub uniknąć szoku elektrycznego. Takie eksperymenty polegają na łączeniu wskazówki (światło) z akcją (pociągnięcie dźwigni), aby otrzymać nagrodę lub uniknąć kary.

W kontekście wymiarów informacji światło stanowi sygnał eksteroceptywny, przewidujący przyszłą interocepcję (karę lub nagrodę) i propriocepcję (ruch). Każdy wymiar przewiduje informacje w oparciu o sygnały z receptorów ze wszystkich pozostałych wymiarów.

Na powyższych filmikach widzisz jak funkcjonują zmysły. Każdy zmysł można sprowadzić do receptorów wrażliwych na określone zmiany ciśnienia, fali elektromagnetycznej czy przyspieszenia. Receptory to źródło sygnału bottom-up.

Spektrum elektromagnetyczne. Światło widzialne to wąski wycinek, do którego nasze receptory mają dostęp. Philip Ronan, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons

Przedyskutuj ze sztuczną inteligencją artykuł „Predictions not commands" (Adams et al., 2013): sygnały zstępujące z kory ruchowej do rdzenia kręgowego mają cechy predykcji, nie rozkazów. Kora motoryczna nie wysyła instrukcji "skurcz mięsień X o Y procent." Wysyła przewidywanie: "spodziewam się takiego a takiego stanu proprioceptywnego." Rdzeń kręgowy minimalizuje błąd między oczekiwanym a aktualnym stanem ciała. Ruch wyłania się z tej minimalizacji. Innymi słowy: spodziewam się jakiejś konfiguracji ciała. A po chwili kolejnej. I kolejnej. Jak surfer na falach.

Sieci tworzą hierarchię predykcji, od zmysłów do narracji o sobie:

Ta kaskada jest uporządkowana według odległości od receptorów. Sieci pierwszorzędowe leżą najbliżej receptorów, DMN leży najdalej i operuje na modelach oderwanych od bieżącego bodźca. Im bliżej receptorów, tym bardziej predykcja dotyczy własności obiektów; im dalej, tym bardziej dotyczy znaczenia i przyczyn.

Warunkowanie klasyczne (pies Pawłowa) opiera się na samej wskazówce: pojawia się sygnał, a po chwili nagroda lub kara, niezależnie od działania zwierzęcia. A jednak zwierzęta rozwijają zachowania rytualne (autoshaping): gołąb obraca się wokół własnej osi, bo ten ruch poprzedzał nagrodę. Kaskada DMN→CEN→DAN→SMN uruchamia jakiś ruch, a organizm dopisuje predykcję, że to jego działanie przyniosło nagrodę, choć wystarczyłoby poczekać. Wymiar proprioceptywny przewiduje interocepcję, choć ten ciąg przyczynowo-skutkowy istnieje tylko w modelu organizmu. Jego model świata zawiera regułę „mój ruch przyniósł nagrodę”, mimo że nagroda zależy tylko od wskazówki. Tak samo ludzkie obrzędy i rytualny taniec o deszcz: z perspektywy uczestników ciąg przyczynowy zawiera się w modelu predykcyjnym, wzmocniony, bo kiedyś zadziałał.

Biologiczne podstawy

Widok lateralny mózgu z czterema sieciami i ich strukturami.

Budowa neuronu wielobiegunowego: dendryty, ciało komórki, akson z osłonką mielinową, synapsy. Blausen Medical, CC BY 3.0, via Wikimedia Commons

Homunkulus somatosensoryczny Penfielda. Usta i dłonie mają największą reprezentację korową. OpenStax College, CC BY 3.0, via Wikimedia Commons

Somatomotoryczna MC: kora ruchowa
SSC: kora somatosensoryczna

Wzrokowa V1, V2
(z przypadków klinicznych)

Uwagi grzbietowej (DAN) SPL, IPS, IPL
FEF, IFJ

Słuchowa A1

Afordancje

Afordancje są w relacji między Tobą a przedmiotem: w tym, co możesz z nim zrobić. Miska z wodą na podłodze stanowi afordancję napicia się dla psa, a dla człowieka dopiero wtedy, gdy jest bardzo spragniony. Afordancje zależą więc od kontekstu, są unikalnymi relacjami między organizmem a jego otoczeniem.

Afordancje są możliwościami do działania dla danego organizmu w jego danej sytuacji.

Motywacja to konkretne przyciąganie: coś wydaje się atrakcyjne, przyjemne, warte zachodu. Zmęczonego wędrowca kamień po prostu przyciąga jako miejsce odpoczynku, bo jego ciało tego właśnie chce.

Neuronalnie, afordancje, będąc na styku ciała i otoczenia, są konstruowane z informacji ekstero- i proprioceptywnych w DAN. Tam, gdzie mieszczą się schemat ciała i przestrzenie peripersonalne. Te drugie to dosłownie interfejs między ciałem a jego środowiskiem, rozszerzalny o narzędzia.

Pomyśl o strumieniu grzbietowym. Dostarcza informację o ruchu i kontraście na potrzeby działania. Gdy kątem oka widzisz, że w Twoim kierunku leci piłka, jesteś w stanie zauważyć ruch i zareagować błyskawicznie. Lecąca piłka trafiła na widzenie peryferyjne, a ta wzrokowa informacja eksteroceptywna została przekazana szlakiem grzbietowym do DAN. Schemat ciała i przestrzenie peripersonalne przetwarzane tam wykryły potencjalną kolizję i wysłały błąd predykcyjny do SMN, które zmieniło informację proprioceptywną, czyli zmieniło się ułożenie Twojego ciała. Innymi słowy, piłka dostarczyła afordancję uniku, motywacja była obronna i nastąpiła akcja.

Układ nerwowy zawsze pozostaje aktywny. Warunkowanie klasyczne usuwa kontyngencję instrumentalną ze środowiska; architektura sieci wciąż ją koduje. Ciało sięga tam, gdzie sięgają predykcje peripersonalne.

Nisze (Iriki & Taoka, 2012)

Makak dostaje grabki i uczy się przysuwać nimi jedzenie leżące poza zasięgiem ręki. Po kilku tygodniach treningu neurony w jego korze ciemieniowej, które wcześniej reagowały na dotyk dłoni i na to, co tuż przy niej, zaczynają reagować na koniec grabek, tam, gdzie narzędzie sięga po jedzenie. Przestrzeń peripersonalna, zasięg działania ciała, obejmuje teraz grabki.

Kiedy Ty piszesz, czujesz papier na czubku długopisu, w punkcie kontaktu. Niewidomy tak samo bada laską chodnik na jej końcu. Widelec, pałeczki, rakieta: każde narzędzie, którego używasz wystarczająco długo, staje się częścią schematu ciała.

Iriki i Taoka opisują trzy płaszczyzny tej zmiany.

Trzy poziomy reprezentacji narzędzi: enaktywna, ikoniczna, symboliczna. Po prawej: ewolucja narzędzi jako eksternalizacja organów ciała. Iriki & Taoka (2012), Fig. 1. CC BY, Phil Trans R Soc B.

Nisza neuronalna

Architektura sieci mózgowych: które połączenia istnieją, jak silne są, jakie wzorce aktywności są możliwe. Makak po tygodniach ćwiczeń z grabkami ma inną niszę neuronalną niż makak bez narzędzi.

Nisza ekologiczna

Środowisko złożone z dostępnych afordancji. Makak używający grabek zmienia otoczenie, tworzy nowe relacje, które generują nowe błędy predykcyjne i nowe wymagania dla sieci.

Nisza poznawcza

Przestrzeń odleglejszych czasoprzestrzennie afordancji. Makak z rozszerzoną korą ciemieniową dosłownie widzi więcej możliwości działania: użycie narzędzi, odległy cel, interakcja społeczna.

Trzy nisze to trzy opisy tego samego procesu: jak doświadczenie i sieci zwrotnie się kształtują.

Trzy nisze to trzy aspekty przestrzeni peripersonalnej. Nisza neuronalna to architektura sieci: jakie predykcje są w ogóle możliwe. Nisza ekologiczna to fizyczny zasięg PPS: co jest w stanie dotknąć to ciało. Nisza poznawcza to czasowy zasięg predykcji: jak daleko w przyszłość i na jakim poziomie abstrakcji sieć może planować. Iriki i Taoka opisali jeden mechanizm na trzech skalach.

(a) Rozrost istoty szarej w korze ciemieniowej makaka po treningu z grabkami (VBM). (b) Homologiczne obszary u makaka i człowieka: BA 5, 7 (SPL) → AG, SMG (IPL, Brodmann 39, 40). Iriki & Taoka (2012), Fig. 2. CC BY, Phil Trans R Soc B.

Rozrost istoty szarej w korze ciemieniowej makaka to rozszerzenie przestrzeni peripersonalnej zmapowane anatomicznie. Makak z grabkami sięga dalej dlatego, że nauczył się posługiwać narzędziem i jego predykcje proprioceptywne obejmują teraz koniec grabek. PPS rozszerzyła się. Kora ciemieniowa to odzwierciedla.

Poznanie 4E

Ucieleśnione poznanie ma cztery wymiary, cztery „E". Ucieleśnione (embodied): modele opierają się na sygnałach proprioceptywnych i eksteroceptywnych płynących przez SMN, VIS i A1. Rozszerzone (extended): narzędzie wchodzi w schemat ciała i steruje przepływem informacji, jak grabki makaka. Osadzone (embedded): sygnał z receptorów nabiera sensu w kontekście modeli daleko od receptorów. W działaniu (enacted): podążanie za afordancją zmienia świat i otwiera kolejne afordancje, domykając pętlę.

Gibson i percepcja bezpośrednia

Afordancja jest pojęciem Jamesa Gibsona, twórcy psychologii ekologicznej. Gibson twierdził, że otoczenie oferuje możliwości działania wprost: organizm odbiera afordancje bezpośrednio ze struktury świata. To stanowisko przeciwne reprezentacjonizmowi. Spór rozstrzyga się przez odległość od receptorów: percepcja blisko receptorów jest gibsonowska i bezpośrednia, modelowanie daleko od nich jest fristonowskie i wnioskujące. Sesja 5 podejmuje ten spór jako zawias całego kursu.

Dopamina uczy ciało, czego się spodziewać. Nawyk to wytrenowany model biomechanicznych stopni swobody zakodowany w przestrzeni peripersonalnej jako spójne skojarzenie trzech wymiarów informacji.

Struktury i szlaki

Struktury uwalniające dopaminę:

• Pole brzuszne nakrywki (VTA, Ventral Tegmental Area)
• Istota czarna (SN, Substantia Nigra)

Szlaki dopaminergiczne:

• Nigrostriatalny (SN → prążkowie grzbietowe): kontrola ruchowa i uczenie nawykowe. Degeneracja tego szlaku to choroba Parkinsona.
• Mezolimbiczny (VTA → jądro półleżące, NAcc): wartościowanie wyniku, motywacja, uczenie się przez nagrodę.
• Mezokortykalny (VTA → kora przedczołowa): pamięć robocza, planowanie, kontrola impulsów.

Trzy główne szlaki dopaminergiczne: nigrostriatalny (SN → prążkowie), mezolimbiczny (VTA → NAcc) i mezokortykalny (VTA → kora przedczołowa). Wikimedia Commons, Public Domain

Hipokamp zbudował mapy do nawigacji po przestrzeni fizycznej, a potem zaczął mapować przestrzenie pojęć. Myślenie jest ruchem przez przestrzenie poznawcze. Wspomnienie jest sceną rekonstruowaną za każdym razem pod aktualnymi modelami.

Przyczyny-źródła i przyczyny-wyjaśnienia

Gibson i Friston to dwie strony jednego z najstarszych sporów o poznanie. Czy percepcja jest bezpośrednim odbiorem świata, czy wnioskowaniem o nim? W naszym kursie obie strony mają rację: sieci blisko receptorów są gibsonowskie, sieci daleko od nich fristonowskie.

Przyczyna-źródło to bodziec stojący za pobudzeniem receptorów, gibsonowska informacja z zewnątrz. Przyczyna-wyjaśnienie to uzasadnienie stojące za pobudzeniem receptorów, fristonowskie wywnioskowanie dlaczego.

Grecki żeglarz przypisuje wyjaśnienie swojej bezpośredniej eksterocepcji. Posejdon się gniewa i dlatego widzę wzburzone morze. Co widzę, to przyczyna-źródło. Dlaczego to widzę, to przyczyna-wyjaśnienie. Widzę kosz pełen grzybów. Dlaczego? Pewnie ktoś z domowników nazbierał.

Hipokamp i mapy poznawcze

Hipokamp bierze udział w nawigacji, kodowaniu wspomnień, pamięci epizodycznej i planowaniu. Te wszystkie funkcje łączy konstrukcja sceny (scene construction; Maguire i Mullally, 2013). Hipokamp tworzy scenę relacji między dowolnymi obiektami: jak ułożone są przedmioty na stole albo jaka jest struktura firmy, w której pracujesz.

Badania nad hipokampem sięgają eksperymentów ze szczurami swobodnie eksplorującymi labirynty (Tolman, 1948). Szczury zbudowały mapę poznawczą, która pozwoliła im tworzyć skróty, gdy pojawiła się nagroda. Mapy poznawcze łączą relacje między informacjami z receptorów dzięki komórkom miejsca w hipokampie (HPC) i komórkom siatki w korze śródwęchowej (Entorhinal Cortex, EC).

Kontekst jest częścią śladu pamięciowego. Nurkowie, którzy uczyli się słów pod wodą, przypominali je lepiej pod wodą niż na lądzie (Godden i Baddeley, 1975). Twój hipokamp koduje treść razem z okolicznościami, w których ją napotkałeś.

Komórki miejsca i komórki siatki budują mapy pokoju, ale hipokamp mapuje coś więcej. Quian Quiroga i współpracownicy (2005) mierzyli aktywność neuronów u pacjentów z epilepsją: pojedyncze neurony reagowały na konkretną osobę niezależnie od zdjęcia, kąta widzenia, a nawet imienia. Jeden neuron aktywował się na każde przedstawienie Jennifer Aniston: profil, twarz, napis. Reagował na pojęcie.

Te komórki pojęciowe (concept cells) to neurony w MTL. Mackay i współpracownicy (2024) dodali komórki lokalizacyjne w korze przyhipokampalnej, które kodują, gdzie spotkałeś dane pojęcie. Komórki pojęciowe dostarczają „co", komórki lokalizacyjne „gdzie", a razem budują adres wspomnienia epizodycznego. Hipokamp robi to w jednym podejściu: one-shot learning, w którym jedno spotkanie tworzy nowe wiązanie pojęcie-kontekst.

Pamięć i symulacja

Zamknij oczy i przypomnij sobie wczorajszy obiad. A teraz wyobraź sobie jutrzejszy. Addis, Wong i Schacter (2007) pokazali w fMRI, że mózg aktywuje tę samą sieć w obu przypadkach: HPC, EC, mPFC i PCC, elementy DMN. Przypominanie przeszłości i budowanie przyszłości to ta sama sieć, raz zwrócona wstecz, raz w przód. Dlatego każde przypomnienie jest rekonstrukcją, a wspomnienia z czasem ulegają modyfikacji.

Twoja nisza poznawcza rozciąga się od wspomnień dzieciństwa po plany na przyszły tydzień. To czasowy zasięg tej samej przestrzeni peripersonalnej, która w sesji 3 sięgała końca grabek makaka: hipokamp rozszerza przewidywanie poza to, co teraz w zasięgu ciała, na to, co było i co będzie. Pacjent H.M. po obustronnym usunięciu hipokampa stracił tę mapę czasową. Jego nisza zwęziła się do teraźniejszości: nie tworzył nowych wspomnień i poproszony o opisanie jutra nie potrafił skonstruować żadnej sceny.

Sen i konsolidacja

Konsolidacja zachodzi głównie podczas snu, gdy mózg przechodzi w tryb offline i reorganizuje modele bez dopływu danych z receptorów. Najwięcej dla pamięci dzieje się w fazie snu wolnofalowego (SWS, N3). Hipokamp odtwarza wtedy sekwencje z minionego dnia (HPC replay) w kompresji czasowej, nawet dwadzieścia razy szybciej niż na jawie. Nośnikiem są sharp-wave ripples (SWR): krótkie eksplozje zsynchronizowanej aktywności hipokampa, w których ślad pamięciowy zostaje przekazany korze nowej.

W skali komórkowej wspomnienia zapisują się jako engramy: populacje neuronów kodujące dany ślad. U myszy engramy tworzą się jednocześnie w hipokampie i w korze nowej (Kitamura et al., 2017). Wyłączenie engramu hipokampalnego tuż po uczeniu usuwa strach przed klatką; dwa tygodnie później trzyma go już engram korowy. Wspomnienie najpierw wymaga hipokampa, a potem konsoliduje się do kory nowej. Komórki w ciele migdałowatym (BLA) utrzymują walencję emocjonalną przez cały proces, dlatego z czasem fakty blakną, a ślad emocjonalny zostaje.

Dzień uczenia: hipokamp (HPC) i ciało migdałowate (BLA) tworzą niedojrzałe engramy w korze przedczołowej (PFC). Po konsolidacji: PFC przejmuje przypominanie, HPC milknie, BLA utrzymuje walencję emocjonalną. Kitamura et al. (2017), Science.

Pojęcia

Peter Gärdenfors proponuje, że pojęcia to regiony w wielowymiarowej przestrzeni poznawczej. Pomyśl o kolorach. Każdy ma odcień, nasycenie i jasność, a te trzy wymiary tworzą przestrzeń. „Czerwony" jest regionem w tej przestrzeni, a w jego centrum siedzi prototyp: najlepszy przykład kategorii (Rosch).

Każdy nowy grzyb to nowy egzemplarz. Im więcej egzemplarzy doświadczysz bottom-up, tym bogatsze kategorie i tym subtelniejsze granice. Piaget opisał to jako asymilację i akomodację. Asymilacja: nowy punkt wpada do istniejącego regionu pojęciowego. Akomodacja: punkt wypada poza region, więc granice trzeba przerysować albo utworzyć nowy region. Dziecko widzi goryczaka żółciowego podobnego do borowika i asymiluje go do „prawdziwków", dopóki gorzki smak nie zdradzi pomyłki i nie powstanie nowa kategoria.

Myślenie jako nawigacja

Bellmund i współpracownicy (2018) w pracy Navigating cognition ujęli to wprost: myślenie jest ruchem przez przestrzenie poznawcze. Hipokamp wyewoluował do nawigacji po niszach ekologicznych i zaadaptował się do nawigacji po niszach poznawczych. Jako jeden z hubów DMN pozwala myśleć o przeszłości i przyszłości z uwzględnieniem siebie (mPFC) oraz innych (TPJ, biegun skroniowy).

Pojęcia żyją na rozmaitościach (manifolds): niskowymiarowych powierzchniach zanurzonych w wielowymiarowej przestrzeni cech. Konkretne grzyby, które spotkałeś, leżą na takiej powierzchni. Nawigujesz po wyuczonej rozmaitości zamiast przeszukiwać całą przestrzeń.

Organizmy minimalizują zaskoczenie (energię swobodną) przez nieustanną aktualizację modeli. Asymilacja to pozostanie na danej rozmaitości, akomodacja to wytworzenie nowej. To ten sam ruch, który w przestrzeni peripersonalnej prowadził ciało za afordancją: tutaj prowadzi myśl przez przestrzeń pojęć. Piaget opisał nawigację po przestrzeniach pojęciowych dekady wcześniej, zanim ktokolwiek wiedział, że hipokamp je mapuje.

Wartość to waga, którą model nadaje afordancjom. Dopamina koduje chcenie, a przyjemność niesie system opioidowy. Decyzja jest nawigacją po krajobrazie wartości: szlak bezpośredni otwiera możliwe akcje, szlak pośredni zawęża je do jednej.

Chcenie i lubienie

Dopamina bywa mylona z nagrodą. Dokładniejsze badania wskazują, że za samą nagrodę odpowiada raczej system opioidowy: nagroda (lubienie) jest odpowiedzią hedoniczną, gdy doświadczenie sprawia przyjemność. Dopamina koduje chcenie, czyli pociąg do afordancji.

Często chcesz rzeczy przyjemnych, więc oba systemy są ze sobą sprzężone, ale można je rozdzielić. Genetycznie zmodyfikowane myszy z wyłączoną dopaminą stały się apatyczne i bierne: nawet głodne pozostawały w bezruchu obok jedzenia. Gdy jednak dostały jedzenie wprost do pyszczków, jadły, a ich mimika wskazywała na przyjemność (Cannon i Palmiter, 2003). Chcenie zniknęło, lubienie zostało.

W 1954 roku Olds i Milner odkryli, że szczury naciskają dźwignię tysiące razy na godzinę, byle stymulować szlak dopaminergiczny z VTA do jądra półleżącego (NAcc). To w NAcc dopamina wartościuje wynik. Chcenie potrafi oderwać się od jakiejkolwiek przyjemności i napędzać samo siebie.

Eksploracja i eksploatacja

Dopamina najmocniej reaguje na niepewność nagrody; sama nagroda porusza ją słabiej. To paliwo eksploracji: poczucie, że może tym razem się uda. Scrollowanie pokazuje ten mechanizm w czystej postaci. Feed jest nieskończonym ciągiem afordancji nowości. Większość treści jest neutralna albo lekko irytująca, a mimo to scrollujesz dalej. Algorytm dba o to, by credit assignment pozostaje otwarty: reguła przewidywania nagrody wciąż się zmienia przewidującej, który scroll przyniesie coś dobrego. Cały czas eksplorujesz, a brak reguły zostawia Cię ze zmęczeniem i mglistym wspomnieniem kilku rolek.

Twoja architektura eksploracji wyewoluowała dla skończonych nisz ekologicznych. Sawanna w końcu staje się znajoma i można przejść do eksploatacji wyuczonych ścieżek. Feed pozostaje otwarty w nieskończoność, więc wymyka się modelowi.

Cele i nawyki

Decyzja korzysta z dwóch systemów (Dolan i Dayan, 2013). System celowy (model-based) używa modelu świata: symuluje skutki możliwych działań i wybiera to, które prowadzi do cenionego wyniku. Jest elastyczny i kosztowny, a opiera się na korze przedczołowej (OFC, vmPFC) i przyśrodkowym prążkowiu. System nawykowy (model-free) sięga po wartości zapamiętane przez błąd predykcyjny: jest szybki, automatyczny i niewrażliwy na to, że wynik stracił już wartość. Mieszka w prążkowiu grzbietowo-bocznym, tym samym, które w sesji 4 konsolidowało nawyki.

Im więcej powtórzeń, tym bardziej kontrola przesuwa się z systemu celowego do nawykowego. Cel pyta „co teraz przyniesie wartość", nawyk odpowiada „rób to, co zawsze działało". OFC i biegun skroniowy nawigują tu przez przestrzeń wartości: to, co warto powiedzieć, zrobić, pomyśleć.

Jak mózg wybiera akcję

Szlak nigrostriatalny rozdziela się w jądrach podstawy na dwa szlaki sterujące działaniem. Szlak bezpośredni łączy szybko uwalnianą dopaminę (phasic) z pobudzającymi receptorami D1: ułatwia wybraną akcję i mapuje możliwe afordancje. Szlak pośredni łączy wolno uwalnianą dopaminę (tonic) z hamującymi receptorami D2: tłumi konkurencyjne akcje i utrzymuje trajektorię na jednej afordancji.

Robisz poranną sekwencję afordancji: wstań, zrób kawę, idź do łazienki, ubierz się. D1 ułatwia każdy krok, D2 tłumi rozpraszacze. Wybór akcji jest równowagą między otwieraniem możliwości a zawężaniem ich do jednej.

Szlak bezpośredni (D1) przygotowuje zestaw możliwych akcji. Szlak pośredni (D2) zawęża wybór konkurencyjnych trajektorii. Wikimedia Commons.

Wartość domyka równanie z sesji 2: afordancje plus motywacja dają akcję. Wartość jest tym „plus", wagą, którą model nakłada na afordancje w przestrzeni peripersonalnej. Szlak bezpośredni przygotowuje zestaw akcji dostępnych dla ciała tu i teraz, szlak pośredni przycina je do jednej. OFC nawiguje przez przestrzeń wartości tak, jak hipokamp z sesji 5 nawigował przez przestrzeń pojęć: decyzja jest ruchem przez krajobraz wartości.

Cały kurs opisuje mózg jako zbiór sieci przewidujących przyszłe informacje, od sieci blisko receptorów (VIS, SMN, AUN) po sieć najdalej od receptorów (DMN). Informacje od receptorów dostarczają błędów predykcyjnych, które kalibrują sieci i ich przyszłe predykcje.

Jest też świadome doświadczenie. Poznanie. Qualia. Jak to jest przeżywać coś. Podczas kursu wychodzimy ze stanowiska, że świadome doświadczenie jest identyczne z aktywnością sieci mózgowych. Czegokolwiek doświadczasz, jest to aktywność Twoich sieci mózgowych.

Przypomnij sobie eksperyment myślowy z Mary i jej czarno-białym pokojem. Mary uczy się wszystkiego o tym, jak fale elektromagnetyczne trafiają na fotoreceptory i jak dalej informacja z receptorów jest przetwarzana przez kolejne struktury w mózgu. To perspektywa z zewnątrz, opisana w pierwszym akapicie. Kiedy Mary wychodzi na świat i doświadcza kolorów, wtedy... przeżywa aktywność sieci mózgowych, o których uczyła się wcześniej. Perspektywa od wewnątrz, świadomego doświadczenia aktywności swoich własnych sieci mózgowych.

Trzy strumienie wzrokowe

Prześledzimy konstruowanie modeli świata przez sieci mózgowe, podążając trzema strumieniami wzrokowymi.

• Strumień grzbietowy dostarcza do DAN informację o tym, gdzie i jak działać, a schemat ciała rozszerza się o narzędzia w samym DAN (Maravita i Iriki).
• Strumień brzuszny biegnie przez zakręt wrzecionowaty, gdzie rozpoznajesz, co widzisz, a potem przez korę dolnoskroniową, przyhipokampalną i śródwęchową do hipokampa, zasilając pamięć i mapy poznawcze.
• Strumień boczny kończy bieg w pSTS, które odczytuje dynamiczne sygnały społeczne i zasila TPJ, a tym samym modele cudzych umysłów w sieci domyślnej (DMN).

Pacjent ze ślepowidzeniem nie ma świadomego doświadczenia świata wizualnego po udarze w V1, jednak wciąż potrafi nawigować przez korytarz dzięki projekcjom podkorowym. Pacjentka D.F. po uszkodzeniu V2 na szlaku brzusznym nie rozpoznawała kształtów, jednak potrafiła celnie sięgać ręką. Osoby z prozopagnozją nie doświadczają twarzy przez różnice w rozwoju zakrętu wrzecionowatego. Pacjent H.M. nie potrafił planować ani przypominać sobie przeszłości, żyjąc w wiecznej teraźniejszości. Badania na makakach pokazują, jak w DAN zbiega się informacja wzrokowa ze strumienia grzbietowego oraz informacja o dotyku z sieci somatomotorycznej (SMN), tworząc schemat ciała. Badania nad przestrzeniami peripersonalnymi wskazują na istnienie komórek wielomodalnych (reagujących na dotyk, wzrok i słuch), które tworzą przestrzeń wokół dłoni, rąk, oczu, głowy, ciała. Sama SMN generuje proprioceptywną predykcję o przyszłym stanie ciała, rąk, ust, tak aby ciało dostało predykcję o tym, jaki ruch jest przewidywany.

Odległość od receptorów

Sieci układają się według odległości od receptorów. Blisko zmysłów sieć wzrokowa (VIS) i somatomotoryczna (SMN) modelują to, co widzisz i co czujesz w ciele. Dalej grzbietowa sieć uwagi (DAN) trzyma schemat ciała i przestrzeń peripersonalną: to, co jest w zasięgu ręki. Najdalej sieć domyślna (DMN) modeluje Ciebie: pamięć, plany, pojęcia i umysły innych.

Sieci blisko receptorów opisuje 4E: ucieleśnienie, osadzenie, rozszerzenie, enaktywizm. Świat wydaje się tutaj, teraz, bezpośrednio percypowany. Bezpośrednia percepcja afordancji (możliwości do działania między organizmem a obiektem) to fundamentalnie aktywność sieci DAN. To schemat ciała i przestrzenie peripersonalne, od środka doświadczane jako możliwości do działania.

Sieci daleko od receptorów to reprezentacje, wnioskowanie bayesowskie o ukrytych przyczynach bodźców zmysłowych, przyczyny-wyjaśnienia. DMN to sieć najdalej od receptorów, w ramach której są trzy podsieci:

• core (mPFC + PCC): myślenie o sobie, o konsekwencjach dla siebie, o znajomości siebie.
• ToM (TPJ + IFG + SFG + TP + OFC): myślenie o innych, wspólna intencjonalność, budowanie teorii umysłu.
• mentalizacja (HPC + EC + TP + OFC + IFG): myślenie o przeszłości i przyszłości, o konsekwencjach, alternatywnych scenariuszach, przyczynach.

Dokładna klasyfikacja struktur jest dyskutowana. Liczy się to, że kiedy doświadczasz myślenia, pracuje Twoja DMN.

Od receptorów: trening

Skąd sieci wiedzą, co przewidywać? Uczą się. Od receptorów strumieniami wędruje błąd predykcyjny, różnica między tym, czego sieć się spodziewała, a tym, co nadeszło. Okresy krytyczne ustalają, jakie predykcje są w ogóle możliwe (Sesja 1). Błąd predykcyjny trenuje modele (Sesja 2). Dopamina konsoliduje skojarzenia, gdy pojawia się błąd predykcyjny (Sesja 4). Każde doświadczenie dostraja sieci tak, żeby następnym razem zaskoczenie było mniejsze.

Wytrenowana sieć działa też w drugą stronę. Kiedy wyobrażasz sobie przyszłość, Twoja DMN przekazuje informacje do sieci bliżej receptorów. Predykcja schodzi kaskadą: DMN, CEN, DAN, SMN. Na samym dole staje się predykcją proprioceptywną, przewidywaniem stanu ciała: „spodziewam się takiego ułożenia”. Ciało rusza się, żeby to przewidywanie urzeczywistnić, a sam ruch domyka różnicę między przewidywaniem a aktualną propriocepcją (Adams i Friston, „predictions not commands”). Tak myśl staje się obserwowalnym ruchem.

Nisze ekologiczna i poznawcza są doświadczane. Pierwsza to zasięg przestrzeni peripersonalnej wypełnionej bezpośrednio percypowanymi afordancjami, druga to czasowy i pojęciowy zasięg DMN. Nisza neuronalna to sama architektura sieci obserwowana z boku, jak Mary obserwowała aktywność widzącego mózgu.

Nie wiem, czy istnieje zewnętrzny świat. Ale to nie jest pytanie na ten kurs. Kognitywistyka zajmuje się poznaniem, a poznanie dotyczy modeli świata hostowanych w sieciach mózgowych. Doświadczasz modeli, a one kształtują się pod wpływem błędów płynących od receptorów. Ukształtowane modele przewidują kolejne informacje z receptorów, modyfikując propriocepcję w oparciu o eksterocepcję i interocepcję.

Doświadczanie to przepływ informacji od receptorów przez kolejne warstwy sieci mózgowych, ukształtowanych Twoją osobistą i gatunkową historią. Ewolucja, kultura, wychowanie dostarczyły błędów predykcyjnych, które skalibrowały Twoje modele, a więc Ciebie, w obecny kształt. Jednak wciąż się zmieniasz. Predykcje i błędy predykcyjne to nieustanny proces zmiany.