Mózg i poznanie
Sesje
Architektura neuronalna kształtuje doświadczenie. Gdy architektura jest uszkodzona lub nie rozwinie się w odpowiednim oknie czasowym, doświadczenie jest fundamentalnie inne.
Omówione zagadnienia
Okresy krytyczne (critical/sensitive periods): okno czasowe, w którym architektura neuronalna jest plastyczna i podatna na kształtowanie przez środowisko. Gdy okno się zamknie, zmiany, które nie zaszły, stają się permanentne.
Biologiczne sieci neuronowe zbudowane są z... neuronów. A neurony to komórki, zawierające białka i lipidy w ciągłym ruchu. Wszystko tam buzuje i przekształca się w zorganizowany sposób. Animacja poniżej pozwala wyobrazić sobie jak życie funkcjonuje w tej skali. To, co widzisz na filmiku dzieje się w tej chwili w każdej z miliardów komórek w Twoim ciele.
Zsynchronizowany taniec maszynerii komórkowej.
Hubel & Wiesel: przeprowadzali eksperymenty na kotach badając kolumny dominacji ocznej w pierwszorzędowej korze wzrokowej. Zamknięcie jednego oka w okresie krytycznym trwale reorganizuje korę wzrokową. Oko pozostaje zdrowe, ale kora przestaje na nie odpowiadać.
Brak informacji wzrokowej z jednego oka w okresie krytycznym sprawi, że kora wzrokowa stanie się niezdolna do wychwytywania informacji, której brakowało w okresie krytycznym.
Dzikie dziecko (feral child): brak bodźców językowych w okresie krytycznym. Niemożność nabycia gramatyki języka po jego zamknięciu. Słownictwo można nabyć w każdym wieku. Strukturę zdaniową: tylko w okresie krytycznym.
Brak ekspozycji na gramatykę w okresie krytycznym nigdy nie został zrekompensowany.
Pacjentka DF (Goodale & Milner): uszkodzenie szlaku brzusznego. Nienaruszone działanie przy zaburzonej percepcji świadomej. DF nie może opisać orientacji szczeliny, ale wsuwa kopertę bezbłędnie. Dwa szlaki wzrokowe, dwie odrębne funkcje.
Przypadek pacjentki DF pokazuje różnicę między brzusznym a grzbietowym szlakiem przetwarzania wzrokowego.
Szlak grzbietowy (do kory ciemieniowej: „gdzie / jak działać") i brzuszny (do kory skroniowej: „co to jest") rozpoczynają się w korze potylicznej. OpenStax, CC BY 4.0, via Wikimedia Commons
Sieci decydują o tym, co widzisz i o tym jak reagujesz na ból, krzywdę i piękno. Ten sam gest uderzenia może mieć zupełnie inną biologię w zależności od tego, kto uderza i dlaczego.
Na dane zachowanie składa się mnogość przyczyn osadzonych w przeszłości.
Lektura
Sieci mózgowe nie rejestrują świata. Aktywnie go przewidują. Percepcja to weryfikowanie hipotez, a architektura sieci determinuje, jaki świat jest w ogóle dostępny do doświadczenia.
Podstawowe pojęcia
Mózg i doświadczenie
Czytasz płynnie te słowa dzięki dekadom treningu swoich sieci neuronowych. Gdyby ktoś skanował Ci mózg, widziałby wzorce aktywności elektrycznej, przepływ krwi, sygnały BOLD w fMRI. Z boku widać Twoje oczy poruszające się wzdłuż tekstu, wyraz twarzy, może skinienie głową. Od środka... po prostu czytasz. Doświadczasz znaczenia tekstu.
Dwie perspektywy: od wewnątrz i z zewnątrz. Od tego zaczynamy ten kurs.
Model
Doświadczana "rzeczywistość" to model powstały w wyniku wielu lat treningu Twoich biologicznych sieci neuronowych. Doświadczasz modelu generowanego przez aktywność swoich sieci mózgowych. Treść doświadczenia to model. Uszkodzenie zakrętu wrzecionowatego wykasuje twarze z treści Twojego doświadczenia; uszkodzenie V5/MT sprawi, że odświeżanie rzeczywistości zwolni do kilku klatek na sekundę; uszkodzenie prawej kory ciemieniowej tymczasowo wymaże lewą stronę doświadczenia.
Model powstał podczas lat treningu. Wiesz, czym skutkuje zaburzenie treningu podczas okresów krytycznych.
Czaszka Phineasa Gage'a z prętem ubijającym, 1850. Bigelow 1850, Public Domain
"Ty" też jesteś modelem. Jesteś historią swoich wcześniejszych doświadczeń, opowieścią, jaką kultywujesz w swojej spójnej narracji tłumaczącej Twoje życie. Jak myślisz o sobie, jak się zmieniasz, czy masz jedno czy wiele żyć? Możliwe, że jesteś pomocną i życzliwą osobą, ale uszkodzenie mózgu może sprawić, że zmienisz się diametralnie, jak Phineas Gage. W innych przypadkach tożsamość może zniknąć całkiem - demencja uniemożliwia tworzenie spójnej narracji o sobie i zapamiętywanie swojej historii. "Ty" to też model.
Jedyne co zostaje, to interakcja między "Ty" a "rzeczywistością". Między Twoją perspektywą a treścią. Na tym styku jest doświadczanie. To wydaje się najbardziej prawdziwe, uniwersalne. Ale niebezpiecznie oddala się w kierunku filozofii.
Wróćmy więc do modeli. Modele są predyktywne.
Predykcja
Sieci neuronowe nie czekają na informacje ze świata, żeby potem zareagować. Sieci cały czas aktywnie przewidują przyszłe informacje. Są jak surferzy pokonujący fale - muszą przewidywać, co będzie za chwilę.
Prowadzisz samochód na autostradzie. Zmieniasz pasy, wyprzedzasz, jedziesz płynnie. Mimo prędkości wszystko jest... przewidywalne. Sterujesz swoim samochodem, wiesz, jak zareaguje na naciśnięcie pedałów, skręt kierownicy - Twoje sieci mózgowe są już wytrenowane. Nie to co na początku! Wtedy przecież nawet płynne ruszenie było wyzwaniem.
To jest predykcja: nieustanne generowanie hipotez o tym, co zaraz nastąpi. Percepcja nie jest rejestrowaniem świata. Percepcja to weryfikowanie hipotez o nim.
Nagle samochód przed Tobą zaczyna hamować. Automatycznie reagujesz. Wciskasz hamulec, odbijasz kierownicę, w międzyczasie zerkając w lusterko, czy pas obok jest wolny. Samochód przed Tobą zachował się niespodziewanie - zaskoczył Cię.
Załóżmy, że samochód przed Tobą to było BMW. Po kilku tygodniach sytuacja się powtarza. Kolejne BMW zaskakuje Cię na drodze i nagle zmienia pas, zajeżdżając Ci drogę. Po kilku tygodniach samochód za Tobą miga Ci długimi po oczach, znów BMW! Zaczynasz spodziewać się nieprzewidywalnych rzeczy, gdy spotykasz samochody tej marki na drodze. Wcześniejsze sytuacje dotrenowały Twoje sieci mózgowe.
Błędy predykcyjne to niespodziewane informacje, które wędrują w górę (bottom-up) i kształtują sieci tak, aby w przyszłości te informacje były już spodziewane (top-down). Cała historia ewolucyjna, kulturowa i indywidualna kształtuje architekturę sieci neuronowych.
Informacja
Skąd sieci mózgowe czerpią materiał do tych hipotez? Z trzech źródeł.
- Eksterocepcja: wzrok, słuch, węch, smak, dotyk - sygnały o tym, co dzieje się na granicy ciała i świata.
- Propriocepcja: pozycja kończyn, napięcie mięśni, przyspieszenie liniowe i kątowe (z układu przedsionkowego) - sygnały o tym, jak ciało porusza się w przestrzeni.
- Interocepcja: bicie serca, oddech, głód, temperatura narządów - sygnały o stanie wnętrza ciała.
Na powyższych filmikach widzisz jak funkcjonują zmysły. Każdy zmysł można sprowadzić do receptorów wrażliwych na określone zmiany ciśnienia, fali elektromagnetycznej czy przyspieszenia. Receptory to źródło sygnału bottom-up.
Spektrum elektromagnetyczne. Światło widzialne to wąski wycinek, do którego nasze receptory mają dostęp. Philip Ronan, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons
Przedyskutuj ze sztuczną inteligencją artykuł "Predictions not commands" (Adams et al., 2013): sygnały zstępujące z kory ruchowej do rdzenia kręgowego mają cechy predykcji, nie rozkazów. Kora motoryczna nie wysyła instrukcji "skurcz mięsień X o Y procent." Wysyła przewidywanie: "spodziewam się takiego a takiego stanu proprioceptywnego." Rdzeń kręgowy minimalizuje błąd między oczekiwanym a aktualnym stanem ciała. Ruch wyłania się z tej minimalizacji. Innymi słowy - spodziewam się jakiejś konfiguracji ciała. A po chwili kolejnej. I kolejnej. Jak surfer na falach.
Sieci tworzą hierarchię predykcji - od zmysłów do narracji o sobie:
Biologiczne podstawy
Widok lateralny mózgu z czterema sieciami i ich strukturami.
Budowa neuronu wielobiegunowego: dendryty, ciało komórki, akson z osłonką mielinową, synapsy. Blausen Medical, CC BY 3.0, via Wikimedia Commons
Homunkulus somatosensoryczny Penfielda. Usta i dłonie mają największą reprezentację korową. OpenStax College, CC BY 3.0, via Wikimedia Commons
SSC: kora somatosensoryczna
(z przypadków klinicznych)
FEF, IFJ
Afordancje
Afordancje nie są w przedmiocie. Nie są w Tobie. Są między wami.
Ten sam kamień: turlanie dla dziecka, siedzenie dla zmęczonego wędrowca, budulec dla architekta. Kamień się nie zmienił. Zmieniła się relacja, kontekst, potrzeba.
- Relacyjne: nie istnieją bez konkretnego organizmu.
- Kontekstualne: ten sam obiekt, inne możliwości w innych sytuacjach.
- Dynamiczne: zmieniają się wraz z predykcjami.
Afordancje są więc możliwościami do działania. Są elementami modelu rzeczywistości, z którymi model "Ciebie" może wejść w interakcję.
Motywacja to nie abstrakcyjna siła napędowa. To konkretne przyciąganie: coś wydaje się atrakcyjne, przyjemne, warte zachodu. Zmęczony wędrowiec nie analizuje kamienia. Kamień go po prostu przyciąga jako miejsce odpoczynku, bo jego ciało tego właśnie chce.
Kluczowe tematy
- Istota biała i istota szara
- Kolumny korowe (cortical columns) i linie orientacji (orientation selectivity)
- Budowa neuronu: ciało komórki, akson, dendryty, synapsy, receptory
- Fala elektromagnetyczna: spektrum, kosmos, podczerwień, teleskop Webba
- Pręciki i czopki (rods, cones): receptory jako granica doświadczalnego świata
- Organizacja lewostronno-prawostronnej reprezentacji pola widzenia
- Szlak grzbietowy (dorsal stream): „gdzie / jak działać”
- Szlak brzuszny (ventral stream): „co to jest”
- Blindsight: uszkodzenie V1, działanie bez świadomego widzenia
- Pacjentka DF: uszkodzenie V2, zaburzenie percepcji przy zachowanym działaniu
- Etologiczne mapy akcji (ethological action maps): przestrzenna organizacja możliwości działania zakodowana w korze (Graziano 2016)
- Sieci strukturalne vs. funkcjonalne: różnica metodologiczna i ontologiczna; siedem sieci makroskopowych (Uddin 2019)
Pełna lista terminów
Pytania
- Pacjentka DF nie potrafi opisać orientacji szczeliny, ale wsuwa kopertę bez błędu. Który szlak jest uszkodzony, który sprawny?
- Czym różni się sieć strukturalna od funkcjonalnej? Podaj przykład pary regionów, które są funkcjonalnie połączone mimo braku bezpośredniego połączenia aksonalnego.
- Opisz, co dzieje się kolejno w sieciach mózgowych gdy na autostradzie nagle wybiega na jezdnię pies.
- Dlaczego uszkodzenie V1 powoduje blindsight, a nie całkowitą ślepotę? Jakim szlakiem dociera informacja wzrokowa do kory ciemieniowej z pominięciem V1?
- Afordancja nie jest własnością obiektu. Udowodnij to jednym przykładem i wskaż, która sieć koduje dostępne afordancje.
- Wymień trzy źródła informacji dla sieci mózgowych i przyporządkuj każde do konkretnej sieci z kaskady predykcji.
- Błąd predykcyjny podróżuje bottom-up, a predykcja top-down. Jeśli tak, to w którym kierunku podróżuje uwaga — i czy zawsze jest to ten sam kierunek?
- Osoba traci czucie w prawej dłoni po udarze. Który obszar jest prawdopodobnie uszkodzony i w której półkuli?
- DMN jest aktywna w spoczynku, ale wycisza się podczas zadań percepcyjnych. Co to mówi o jej funkcji predykcyjnej?
Kontekst
Rozszerzenie schematu ciała przez narzędzia (Maravita & Iriki) spotyka się z motoryką jako predykcją (Adams et al.). Macie już słownik anatomiczny z Sesji 2: SPL, IPS, IPL, SSC. Który pozwala czytać Maravita precyzyjnie. Artykuł Adamsa i współpracowników pokazuje jak predykcje generowane w MC (pod wpływem predykcji z DAN) przekładają się na zmianę propriocepcji ciała. Ciało nie kończy się na skórze. Kończy się tam, gdzie kończą się kompetencje sieci do wyuczonego używania narzędzi.
Lektury
Nisze (Iriki & Taoka, 2012)
Makak bierze grabki. Po kilku tygodniach jego kora ciemieniowa rozrasta się fizycznie. Pola recepcyjne neuronów rozszerzają się na całą długość narzędzia. Grabki stają się częścią ciała. Iriki i Taoka opisują trzy płaszczyzny tej zmiany.
Trzy poziomy reprezentacji narzędzi: enaktywna, ikoniczna, symboliczna. Po prawej: ewolucja narzędzi jako eksternalizacja organów ciała. Iriki & Taoka (2012), Fig. 1. CC BY, Phil Trans R Soc B.
Architektura sieci mózgowych: które połączenia istnieją, jak silne są, jakie wzorce aktywności są możliwe. Makak po tygodniach ćwiczeń z grabkami ma inną niszę neuronalną niż makak bez narzędzi.
Środowisko złożone z dostępnych afordancji. Makak używający grabek zmienia otoczenie, tworzy nowe relacje, które generują nowe błędy predykcyjne i nowe wymagania dla sieci.
Przestrzeń odleglejszych czasoprzestrzennie afordancji. Makak z rozszerzoną korą ciemieniową dosłownie widzi więcej możliwości działania: użycie narzędzi, odległy cel, interakcja społeczna.
Trzy nisze nie są oddzielnymi poziomami. Są trzema opisami tego samego procesu: jak doświadczenie i sieci zwrotnie się kształtują.
(a) Rozrost istoty szarej w korze ciemieniowej makaka po treningu z grabkami (VBM). (b) Homologiczne obszary u makaka i człowieka: BA 5, 7 (SPL) → AG, SMG (IPL, Brodmann 39, 40). Iriki & Taoka (2012), Fig. 2. CC BY, Phil Trans R Soc B.