Mózg i poznanie
Sesje
Architektura neuronalna kształtuje doświadczenie. Gdy architektura jest uszkodzona lub nie rozwinie się w odpowiednim oknie czasowym, doświadczenie jest fundamentalnie inne.
Omówione zagadnienia
Okresy krytyczne (critical/sensitive periods): okno czasowe, w którym architektura neuronalna jest szczególnie plastyczna i podatna na kształtowanie przez środowisko. Zmian, które w tym oknie nie zaszły, później trudno nadrobić.
Biologiczne sieci neuronowe zbudowane są z... neuronów. A neurony to komórki zawierające białka i lipidy w ciągłym ruchu. Wszystko tam buzuje i przekształca się w zorganizowany sposób. Animacja poniżej pozwala wyobrazić sobie, jak życie funkcjonuje w tej skali. To, co widzisz na filmiku, dzieje się w tej chwili w każdej z około 30 bilionów komórek Twojego ciała (Sender et al., 2016).
Hubel i Wiesel badali korę wzrokową kociąt, którym od urodzenia zaszyto jedno oko. Po dwóch, trzech miesiącach tylko 13 ze 199 neuronów kory wzrokowej odpowiadało na to oko, a prawie wszystkie z nich miały nieprawidłowe pola recepcyjne (Wiesel i Hubel, 1965). Oko pozostaje zdrowe, a kora prawie przestaje na nie odpowiadać.
Hipoteza kursu: kora wzrokowa ukształtowana w okresie krytycznym dostarcza szlakiem grzbietowym informacji o głębi, a na niej opiera się ocena, co jest w zasięgu ręki. Ta kalibracja byłaby fundamentem przestrzeni peripersonalnej.
Dzikie dziecko (feral child): dziecko pozbawione kontaktu z językiem w okresie krytycznym. Genie, odnaleziona w wieku 13 lat, nauczyła się wielu słów, a jej składnia pozostała uboga. To jeden przypadek, obciążony latami przemocy i izolacji, więc sam nie rozstrzyga, czy gramatyka ma okres krytyczny.
Pacjentka DF (Goodale i Milner): obustronne uszkodzenie szlaku brzusznego. Nie potrafi opisać orientacji szczeliny, a kartę wsuwa w nią tak trafnie jak osoby zdrowe (Goodale i in., 1992). Dwa szlaki wzrokowe, dwie odrębne funkcje.
Uszkodzenie DF leży w szlaku brzusznym, w obszarze LO; szlak grzbietowy działa (Milner i Goodale, 2008). W soczewce kursu szlak grzbietowy dostarcza informację do schematu ciała i przestrzeni peripersonalnej w SPL i IPS. Jej percepcja kształtu jest zaburzona, a chwytanie działa.
Szlak grzbietowy (do kory ciemieniowej: „gdzie / jak działać") i brzuszny (do kory skroniowej: „co to jest") rozpoczynają się w korze potylicznej. OpenStax, CC BY 4.0, via Wikimedia Commons
Sieci decydują o tym, co widzisz i o tym jak reagujesz na ból, krzywdę i piękno. Ten sam gest uderzenia może mieć zupełnie inną biologię w zależności od tego, kto uderza i dlaczego.
Lektura
Sieci mózgowe aktywnie przewidują świat. Percepcja to weryfikowanie hipotez, a architektura sieci determinuje, jaki świat jest w ogóle dostępny do doświadczenia.
Podstawowe pojęcia
Mózg i doświadczenie
Czytasz płynnie te słowa dzięki dekadom treningu swoich sieci neuronowych. Z boku widać Twoje oczy poruszające się wzdłuż tekstu i wyraz twarzy. Z boku... Przyrządy mogą zmierzyć aktywność Twojego mózgu. Od środka... po prostu czytasz. Doświadczasz znaczenia tekstu.
Dwie perspektywy: od wewnątrz i z zewnątrz. Od tego zaczynamy ten kurs.
Model
Doświadczana „rzeczywistość” to modele, które Twoje biologiczne sieci neuronowe budowały przez wiele lat treningu. Twoje świadome doświadczenie jest identyczne z aktywnością tych sieci. Treść doświadczenia to modele. Uszkodzenie prawego zakrętu wrzecionowatego odbiera rozpoznawanie twarzy. Twarz dalej jest twarzą, a jej tożsamość znika z treści Twojego doświadczenia (Corrow i in., 2016) (Cohen i in., 2019). Uszkodzenie V5/MT w lewej półkuli sprawia, że przedmioty w prawej połowie pola widzenia przeskakują z miejsca na miejsce. Płynny ruch zwykle wraca w ciągu tygodni (Cooper i in., 2012). Uszkodzenie prawej półkuli, najczęściej okolicy skroniowo-ciemieniowej, sprawia, że lewa strona przestrzeni wypada z Twojej uwagi, choć oczy nadal ją rejestrują (Corbetta i Shulman, 2011). U około jednej trzeciej pacjentów to zaniedbywanie utrzymuje się po ostrej fazie udaru (Karnath i in., 2011).
Modele powstały podczas lat treningu. Wiesz, czym skutkuje zaburzenie treningu podczas okresów krytycznych.
Przebieg pręta ubijającego odtworzony przez Bigelowa na zwykłej czaszce, odlew głowy żyjącego Phineasa Gage'a i sam pręt (Bigelow, 1850). Bigelow 1850, domena publiczna
„Ty" też jesteś modelem. Jesteś historią swoich wcześniejszych doświadczeń, opowieścią, jaką kultywujesz w swojej spójnej narracji tłumaczącej Twoje życie. Jak myślisz o sobie, jak się zmieniasz, czy masz jedno czy wiele żyć? Możliwe, że jesteś pomocną i życzliwą osobą, a uszkodzenie mózgu zmieni Cię diametralnie. Po wypadku Phineasa Gage'a przyjaciele mówili, że Gage „nie jest już Gage'em”. Przez prawie osiem lat opiekował się potem końmi i powoził dyliżansami w Chile (Harlow, 1868). Z czasem zaskakująco dobrze przystosował się do życia z urazem (Macmillan i Lena, 2010). W demencji narracja o sobie słabnie razem z pamięcią własnej historii. Poczucie siebie przynajmniej częściowo trwa, także w umiarkowanym i ciężkim stadium choroby (Caddell i Clare, 2010). „Ty" to też model.
Modele są predyktywne.
Predykcja
Sieci neuronowe nieustannie i aktywnie przewidują przyszłe informacje. Są jak surferzy pokonujący fale: muszą przewidywać, co będzie za chwilę.
Prowadzisz samochód na autostradzie. Zmieniasz pasy, wyprzedzasz, jedziesz płynnie. Mimo prędkości wszystko jest... przewidywalne. Sterujesz swoim samochodem, wiesz, jak zareaguje na naciśnięcie pedałów, skręt kierownicy. Twoje sieci mózgowe są już wytrenowane. A przecież na początku nawet płynne ruszenie było wyzwaniem.
To jest predykcja: nieustanne generowanie hipotez o tym, co zaraz nastąpi. Percepcja to sprawdzanie tych hipotez w zderzeniu z sygnałem z receptorów.
Nagle samochód przed Tobą zaczyna hamować. Automatycznie reagujesz. Wciskasz hamulec, odbijasz kierownicę, w międzyczasie zerkając w lusterko, czy pas obok jest wolny. Samochód przed Tobą zachował się niespodziewanie: zaskoczył Cię.
Załóżmy, że samochód przed Tobą to było BMW. Po kilku tygodniach sytuacja się powtarza. Kolejne BMW zaskakuje Cię na drodze i nagle zmienia pas, zajeżdżając Ci drogę. Po kilku tygodniach samochód za Tobą miga Ci długimi po oczach, znów BMW! Zaczynasz spodziewać się nieprzewidywalnych manewrów, gdy spotykasz samochody tej marki na drodze. Wcześniejsze sytuacje dotrenowały Twoje sieci mózgowe.
Błędy predykcyjne to niespodziewane informacje, które wędrują od receptorów ku dalszym sieciom (bottom-up) i kształtują sieci tak, aby w przyszłości te informacje były już spodziewane (top-down). Cała historia ewolucyjna, kulturowa i indywidualna kształtuje architekturę sieci neuronowych.
Ten mechanizm opisuje rodzina teorii, którą Andy Clark nazwał predictive processing (Clark, 2013). Karl Friston ujmuje go jako minimalizację energii swobodnej. Twoje sieci stawiają hipotezy o przyczynach pobudzenia receptorów. Rozbieżność między hipotezą a sygnałem to błąd predykcji, który sieci redukują. Energia swobodna jest zawsze co najmniej tak duża jak zaskoczenie, więc minimalizując ją, minimalizujesz zaskoczenie (Friston, 2010). Przy założeniu rozkładów gaussowskich energia swobodna sprowadza się do błędu predykcji (Friston, 2010). Im trafniejsze modele, tym mniej zaskoczenia.
Informacja
Skąd sieci mózgowe czerpią materiał do tych hipotez? Z trzech źródeł.
- Eksterocepcja: wzrok, słuch, węch, smak, dotyk: sygnały o tym, co dzieje się na styku ciała i świata.
- Propriocepcja: pozycja kończyn, napięcie mięśni, przyspieszenie liniowe i kątowe (z układu przedsionkowego): sygnały o tym, jak ciało porusza się w przestrzeni.
- Interocepcja: bicie serca, oddech, głód, temperatura narządów: sygnały o stanie wnętrza ciała.
Eksterocepcja, propriocepcja i interocepcja spotykają się w schemacie ciała i przestrzeni peripersonalnej. Przestrzeń peripersonalną budują obszary tylnej kory ciemieniowej, częściowo należące do DAN, oraz brzuszna kora przedruchowa (Serino, 2019). Eksterocepcja niesie informację o świecie zewnętrznym. Propriocepcja niesie informację o ruchu ciała. Interocepcja informuje o stanie ciała. PPS to miejsce, w którym predykcja spotyka kontakt.
Warunkowanie instrumentalne to jeden z paradygmatów eksperymentalnych, w którym zwierzę musi wykonać jakąś akcję, aby uzyskać nagrodę lub uniknąć kary. Przykładowo, mysz jest w klatce, zapala się niebieskie światło i to znak, że trzeba pobiec do dźwigni i ją pociągnąć, aby dostać jedzenie lub uniknąć szoku elektrycznego. Takie eksperymenty polegają na łączeniu wskazówki (światło) z akcją (pociągnięcie dźwigni), aby otrzymać nagrodę lub uniknąć kary.
W kontekście wymiarów informacji światło stanowi sygnał eksteroceptywny, przewidujący przyszłą interocepcję (karę lub nagrodę) i propriocepcję (ruch). Każdy wymiar przewiduje informacje w oparciu o sygnały z receptorów ze wszystkich pozostałych wymiarów.
Na powyższych filmikach widzisz jak funkcjonują zmysły. Każdy zmysł sprowadza się do receptorów wrażliwych na określone zmiany: ciśnienia, fali elektromagnetycznej, przyspieszenia, stężenia cząsteczek, temperatury. Receptory to źródło sygnału bottom-up.
Spektrum elektromagnetyczne. Światło widzialne to wąski wycinek, do którego dostęp mają fotoreceptory siatkówki. Penubag, wektoryzacja Victor Blacus, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons
Przedyskutuj ze sztuczną inteligencją artykuł „Predictions not commands” (Adams et al., 2013): sygnały zstępujące z kory ruchowej do rdzenia kręgowego mają cechy predykcji. Kora ruchowa wysyła przewidywanie: „spodziewam się takiego a takiego stanu proprioceptywnego”. Rdzeń kręgowy minimalizuje błąd między oczekiwanym a aktualnym stanem ciała. Ruch wyłania się z tej minimalizacji. Innymi słowy: spodziewam się jakiejś konfiguracji ciała. A po chwili kolejnej. I kolejnej. Jak surfer na falach.
Sieci układają się w kaskadę predykcji według odległości od receptorów, od zmysłów po narrację o sobie:
Ta kaskada jest uporządkowana według odległości od receptorów. Sieci pierwszorzędowe leżą najbliżej receptorów, DMN leży najdalej i operuje na modelach oderwanych od bieżącego bodźca (Margulies i in., 2016). Im bliżej receptorów, tym bardziej predykcja dotyczy własności obiektów. Im dalej, tym bardziej dotyczy znaczenia i przyczyn (Margulies i in., 2016).
Warunkowanie klasyczne (pies Pawłowa) opiera się na samej wskazówce: pojawia się sygnał, a po chwili nagroda lub kara, niezależnie od działania zwierzęcia. A jednak zwierzę i tak zaczyna działać. W autoshapingu klawisz na chwilę się podświetla, a potem pojawia się jedzenie, bez względu na to, co robi gołąb. Gołąb zaczyna dziobać podświetlony klawisz (Brown i Jenkins, 1968). Gdy jedzenie pojawia się co 15 sekund bez żadnej wskazówki, gołąb utrwala ruch, który akurat poprzedzał karmienie. Jeden z ptaków obracał się w klatce przeciwnie do ruchu wskazówek zegara (Skinner, 1948). Skinner nazwał to rodzajem przesądu (Skinner, 1948). Kaskada DMN→CEN→DAN→SMN uruchamia jakiś ruch, a organizm dopisuje predykcję, że to jego działanie przyniosło nagrodę, choć wystarczyłoby poczekać. Wymiar proprioceptywny przewiduje interocepcję, choć ten ciąg przyczynowo-skutkowy istnieje tylko w modelu organizmu. Jego model świata zawiera regułę „mój ruch przyniósł nagrodę”, mimo że nagroda zależy tylko od wskazówki. Tak samo ludzkie obrzędy i rytualny taniec o deszcz: z perspektywy uczestników ciąg przyczynowy zawiera się w modelu predykcyjnym, wzmocniony, bo kiedyś zadziałał.
Biologiczne podstawy
Budowa neuronu, homunkulus somatosensoryczny i obszary sieci do podpisania na rysunku mózgu w widoku bocznym.
Budowa neuronu wielobiegunowego: dendryty, ciało komórki, wzgórek aksonu, akson, telodendria i zakończenia synaptyczne. Blausen Medical, CC BY 3.0, via Wikimedia Commons
Homunkulus somatosensoryczny Penfielda. Usta i dłonie mają największą reprezentację korową. OpenStax College, CC BY 3.0, via Wikimedia Commons
SSC: kora somatosensoryczna
(z przypadków klinicznych)
FEF
Afordancje
Afordancje są w relacji między Tobą a przedmiotem: w tym, co możesz z nim zrobić. Miska z wodą na podłodze daje możliwość napicia się zarówno psu, jak i Tobie. Pies pije od razu. Ty sięgasz po nią przy silnym pragnieniu: afordancja jest ta sama, zmienia się motywacja (Gibson, 1979). Afordancje są unikalnymi relacjami między organizmem a jego otoczeniem.
Afordancje są możliwościami do działania dla danego organizmu w jego danej sytuacji.
Motywacja to konkretne przyciąganie: coś wydaje się atrakcyjne, przyjemne, warte zachodu. Zmęczonego wędrowca kamień po prostu przyciąga jako miejsce odpoczynku, bo jego ciało tego właśnie chce.
Neuronalnie afordancje, będąc na styku ciała i otoczenia, są konstruowane z informacji ekstero- i proprioceptywnych w obszarach budujących schemat ciała i przestrzeń peripersonalną. Przestrzeń peripersonalna to interfejs między ciałem a środowiskiem, rozszerzalny o narzędzia (Serino, 2019).
Pomyśl o strumieniu grzbietowym. Dostarcza informację o ruchu i kontraście na potrzeby działania. Gdy w widzeniu peryferyjnym pojawia się lecąca w Twoją stronę piłka, zauważasz ruch i reagujesz błyskawicznie. Ta wzrokowa informacja eksteroceptywna biegnie szlakiem grzbietowym do DAN. Schemat ciała i przestrzeń peripersonalna w DAN wykrywają możliwą kolizję. DAN wysyła do SMN nową predykcję proprioceptywną, a rdzeń kręgowy redukuje błąd między tą predykcją a aktualnym ułożeniem ciała (Adams i in., 2013). Twoje ciało zmienia ułożenie. Piłka dała afordancję uniku, motywacja była obronna i nastąpiła akcja.
Kluczowe tematy
- Istota biała i istota szara
- Kolumny korowe (cortical columns) i selektywność orientacyjna (orientation selectivity)
- Budowa neuronu: ciało komórki, akson, dendryty, synapsy, receptory
- Fala elektromagnetyczna: spektrum, kosmos, podczerwień, teleskop Webba
- Pręciki i czopki (rods, cones): receptory wyznaczają, które fale elektromagnetyczne mogą stać się treścią doświadczenia
- Organizacja lewostronno-prawostronnej reprezentacji pola widzenia
- Szlak grzbietowy (dorsal stream): „gdzie / jak działać"
- Szlak brzuszny (ventral stream): „co to jest"
- Blindsight: uszkodzenie V1, działanie bez świadomego widzenia
- Pacjentka DF: obustronne uszkodzenie obszaru LO w szlaku brzusznym, zaburzona percepcja kształtu przy zachowanym chwytaniu (Milner i Goodale, 2008)
- Etologiczne mapy akcji (ethological action maps): kora ruchowa naczelnych ułożona w strefy, z których każda obsługuje inną kategorię zachowań, na przykład obronę ciała, sięganie i chwytanie, rękę przy ustach (Graziano, 2016)
- Sieci strukturalne vs. funkcjonalne: różnica metodologiczna i ontologiczna; sześć sieci makroskopowych w taksonomii Uddin i współpracowników (Uddin i in., 2019), siedem w parcelacji Yeo (Yeo i in., 2011)
Pełna lista terminów
Pytania
- Pacjentka DF nie potrafi wskazać orientacji szczeliny, a kartę wsuwa w nią tak trafnie jak osoby zdrowe. Który szlak jest uszkodzony, który sprawny?
- Czym różni się sieć strukturalna od funkcjonalnej? Podaj przykład pary regionów, które są funkcjonalnie połączone mimo braku bezpośredniego połączenia aksonalnego.
- Opisz, co dzieje się kolejno w sieciach mózgowych gdy na autostradzie nagle wybiega na jezdnię pies.
- Uszkodzenie V1 daje ślepotę w części pola widzenia, a wielu pacjentów trafnie reaguje na bodźce w tym polu. Jaką drogą sygnał z siatkówki omija V1?
- Czy afordancja jest własnością obiektu? Uzasadnij jednym przykładem i wskaż, która sieć koduje dostępne afordancje.
- Wymień źródła informacji dla sieci mózgowych i wskaż, które z nich docierają do sieci z kaskady predykcji.
- Błąd predykcyjny podróżuje bottom-up, a predykcja top-down. Jeśli tak, to w którym kierunku podróżuje uwaga? Czy zawsze jest to ten sam kierunek?
- Osoba traci czucie w prawej dłoni po udarze. Który obszar jest prawdopodobnie uszkodzony i w której półkuli?
- DMN jest aktywna w spoczynku, ale wycisza się podczas zadań percepcyjnych. Co to mówi o jej funkcji predykcyjnej?
Układ nerwowy zawsze pozostaje aktywny. Warunkowanie klasyczne usuwa kontyngencję instrumentalną ze środowiska; architektura sieci wciąż ją koduje. Ciało sięga tam, gdzie sięgają predykcje peripersonalne.
Kontekst
Rozszerzenie schematu ciała przez narzędzia (Maravita i Iriki, 2004) spotyka się z ruchem rozumianym jako predykcja (Adams i in., 2013). Macie już słownik anatomiczny z Sesji 2: SPL, IPS, IPL, SSC. Dzięki niemu przeczytacie artykuł Maravity i Irikiego precyzyjnie. Adams i współpracownicy proponują, że kora ruchowa wysyła w dół predykcje proprioceptywne, a najdalej od receptorów na tej drodze leży kora przedruchowa, może przedczołowa (Adams i in., 2013). W soczewce kursu dochodzą do nich predykcje z DAN. Ciało sięga tam, gdzie sięgają kompetencje sieci do wyuczonego używania narzędzi.
Lektury
Nisze (Iriki & Taoka, 2012)
Makak przez dwa tygodnie uczy się przysuwać grabkami jedzenie leżące poza zasięgiem ręki (Maravita i Iriki, 2004). Neurony w jego korze śródciemieniowej reagują na dotyk dłoni i na to, co widać tuż przy niej. Po pięciu minutach przysuwania jedzenia wzrokowe pole recepcyjne części tych neuronów obejmuje całą długość grabek (Maravita i Iriki, 2004). Gdy makak tylko trzyma grabki, pole zostaje przy dłoni. W czasie aktywnego używania przestrzeń peripersonalna, zasięg działania ciała, obejmuje grabki.
Kiedy Ty piszesz, czujesz papier na czubku długopisu, w punkcie kontaktu. Niewidomy tak samo bada laską chodnik na jej końcu. Widelec, pałeczki, rakieta: narzędzie, którym aktywnie się posługujesz, wydłuża zasięg, który Twoje sieci przypisują ręce (Maravita i Iriki, 2004).
Iriki i Taoka opisują trzy płaszczyzny tej zmiany.
Lewa część: obraz ciała w korze śródciemieniowej makaka przy grabkach i przy monitorze. Środek: hipotetyczny ciąg reprezentacji wewnętrznych, enaktywnej, ikonicznej, symbolicznej. Prawa część: klasy narzędzi według organu, który eksternalizują: ręki, zmysłów, mózgu (Iriki i Taoka, 2012). Iriki & Taoka (2012), Fig. 1. CC BY 3.0, Phil Trans R Soc B. Panel (a): Iriki i Sakura, reprodukcja za zgodą.
Architektura sieci mózgowych: które połączenia istnieją, jak silne są, jakie wzorce aktywności są możliwe. Makak po tygodniach ćwiczeń z grabkami ma inną niszę neuronalną niż makak bez narzędzi.
Środowisko złożone z dostępnych afordancji. Makak używający grabek zmienia otoczenie, tworzy nowe relacje, które generują nowe błędy predykcyjne i nowe wymagania dla sieci.
Nowa klasa zdolności poznawczych, którą zyskuje gatunek (Iriki i Taoka, 2012). W soczewce kursu to przestrzeń afordancji odleglejszych w czasie i przestrzeni: użycie narzędzi, odległy cel, interakcja społeczna.
Trzy nisze to trzy opisy tego samego procesu: to, co dociera do receptorów, kształtuje sieci, a aktywność sieci zmienia to, co do nich dociera.
W soczewce ALONE nisze to aspekty przestrzeni peripersonalnej. Nisza neuronalna to architektura sieci: jakie predykcje są w ogóle możliwe. Nisza ekologiczna to fizyczny zasięg PPS: co jest w stanie dotknąć to ciało. Nisza poznawcza to czasowy zasięg predykcji: jak daleko w przyszłość i na jakim poziomie abstrakcji sieć może planować. Iriki i Taoka opisują nisze ekologiczną, poznawczą i neuronalną jako ewoluujące razem: każda napędza pozostałe (Iriki i Taoka, 2012). Odczytanie ich jako aspektów przestrzeni peripersonalnej to soczewka ALONE.
(a) Przyrost istoty szarej u makaka wraz z poprawą wyników w zadaniu z grabkami (VBM): prawa bruzda śródciemieniowa, bruzda skroniowa górna, wtórna kora somatosensoryczna. (b) Hipoteza: rozrost kory ciemieniowej makaka po treningu z narzędziem (i, ii) mógł dać zaczątek nowych obszarów dolnego płacika ciemieniowego człowieka, zakrętu nadbrzeżnego (SMG, pole 40) i kątowego (AG, pole 39) (iii) (Iriki i Taoka, 2012). Iriki & Taoka (2012), Fig. 2. CC BY 3.0, Phil Trans R Soc B. Panel (a): Quallo i in. (2009).
W badaniu trzech makaków uczących się grabek istota szara przyrosła w prawej bruździe śródciemieniowej, wtórnej korze somatosensorycznej i bruździe skroniowej górnej, wraz z poprawą wyników w zadaniu (Quallo i in., 2009). W soczewce kursu czytamy ten przyrost jako anatomiczny ślad rozszerzonej przestrzeni peripersonalnej: predykcje proprioceptywne makaka obejmują teraz grabki.
Poznanie 4E
Poznanie 4E (Noller, 2025). Ucieleśnione (embodied): poznanie kształtuje ciało, to, co postrzega i jak się porusza; Twoje modele opierają się na sygnałach proprioceptywnych i eksteroceptywnych płynących przez SMN, VIS i A1. Osadzone (embedded): poznanie toczy się w konkretnym otoczeniu społecznym i materialnym. W działaniu (enacted): poznanie powstaje w aktywnym kontakcie ze światem; podążanie za afordancją zmienia świat i otwiera kolejne afordancje. Rozszerzone (extended): poznanie obejmuje narzędzia i technologie, od grabek makaka po notes i telefon.
Gibson i percepcja bezpośrednia
Afordancja jest pojęciem Jamesa Gibsona, twórcy psychologii ekologicznej (Gibson, 1979). Gibson twierdził, że otoczenie oferuje możliwości działania wprost: organizm odbiera afordancje bezpośrednio ze struktury świata. To stanowisko przeciwne reprezentacjonizmowi. Spór rozstrzyga się przez odległość od receptorów: percepcja blisko receptorów jest gibsonowska i bezpośrednia, modelowanie daleko od nich jest fristonowskie i wnioskujące. Sesja 5 podejmuje ten spór jako zawias całego kursu.
Dopamina uczy ciało, czego się spodziewać. Nawyk to wytrenowany model biomechanicznych stopni swobody zakodowany w przestrzeni peripersonalnej jako spójne skojarzenie trzech wymiarów informacji.
Dopamina i błąd predykcyjny
Pierwsze BMW z sesji 2, które Cię zajechało, zaskoczyło Cię. Po kilku tygodniach zacząłeś się ich spodziewać. Co się wtedy działo w mózgu?
Za pierwszym razem powstał duży błąd predykcyjny. Po kilku takich zdarzeniach skojarzenie jest już utrwalone. W badaniach z nagrodą odpowiedź neuronów dopaminergicznych przesuwa się wtedy z samego zdarzenia na wskazówkę, która je zapowiada (Schultz, Dayan i Montague, 1997). Widzisz BMW, a predykcja wyprzedza rzeczywistość.
Kluczowe jest przypisanie przyczyn obecnego doświadczenia (credit assignment): znalezienie przyczyny błędu predykcyjnego. Kiedy okoliczności są niejasne, system zapisuje wszystko i dopiero ustala, które zmienne są istotne. Kodowanie jest stopniowe. Z każdym doświadczeniem system zawęża, które zmienne niosą predykcję, a balans między kodowaniem (eksploracją) a odtwarzaniem (eksploatacją) dynamicznie się dostosowuje.
Dopamina bierze udział w tworzeniu wspomnień. U myszy blokada receptorów dopaminowych typu D1 w hipokampie przed nauką uniemożliwia zapamiętanie nowego kontekstu (Wagatsuma et al., 2018). Pięć minut w nowym otoczeniu po nauce sprawia, że pamięć utrzymuje się do następnego dnia, a blokada receptorów D1/D5 w hipokampie znosi ten efekt (Takeuchi et al., 2016). Dopamina jest sygnałem konsolidacyjnym: wzmacnia skojarzenie między tym, co się wydarzyło, a okolicznościami, w których się wydarzyło.
Struktury i szlaki
Struktury uwalniające dopaminę:
- Pole brzuszne nakrywki (VTA, Ventral Tegmental Area)
- Istota czarna (SN, Substantia Nigra)
Szlaki dopaminergiczne:
- Nigrostriatalny (SN → prążkowie grzbietowe): kontrola ruchowa i uczenie nawykowe. Degeneracja tego szlaku to choroba Parkinsona.
- Mezolimbiczny (VTA → jądro półleżące, NAcc): wartościowanie wyniku, motywacja, uczenie się przez nagrodę.
- Mezokortykalny (VTA → kora przedczołowa): pamięć robocza, planowanie, kontrola impulsów.
Trzy główne szlaki dopaminergiczne: nigrostriatalny (SN → prążkowie), mezolimbiczny (VTA → NAcc) i mezokortykalny (VTA → kora przedczołowa). Wikimedia Commons, Public Domain
Szlak nigrostriatalny a DAN: jak błąd predykcyjny staje się nawykiem
SN wysyła sygnał dopaminergiczny do prążkowia grzbietowego. Nawyki opierają się na obwodzie prążkowia grzbietowo-bocznego, cele na obwodzie prążkowia grzbietowo-przyśrodkowego (Dolan i Dayan, 2013). Kurs stawia hipotezę, że przez połączenia z korą ciemieniową nawyk wiąże się ze schematem ciała w SPL i IPS, obszarach DAN, które znasz z sesji 2.
Kiedy pojawia się błąd predykcyjny, dopamina z SN konsoliduje skojarzenie w prążkowiu. Z każdym powtórzeniem skojarzenie się wzmacnia. U szczurów w labiryncie krzyżowym w 8. dniu treningu zachowaniem kieruje hipokamp, w 16. dniu jądro ogoniaste, część prążkowia grzbietowego. Wyłączenie jądra ogoniastego przywraca wtedy wybór oparty na hipokampie, bo hipokampalna mapa miejsca wciąż działa (Packard i McGaugh, 1996).
Kurs stawia hipotezę, że nawyk żyje w przestrzeni peripersonalnej: wyuczony schemat ciała w SPL i IPS określa, jakie akcje są dostępne w danej konfiguracji ciała i środowiska. Nawyk jest predykcją w przestrzeni peripersonalnej, która uprzedza myśl.
Nawyki jako trójwymiarowy model BioINF
Trzy wymiary informacji z sesji 2 i 3 to eksterocepcja, propriocepcja, interocepcja.
Klasyczne i instrumentalne warunkowanie różni jedno: sprawczość. W klasycznym (Pawłow) bodziec bezwarunkowy pojawia się niezależnie od tego, co robi organizm: wskazówka eksteroceptywna zapowiada konsekwencję interoceptywną. W instrumentalnym (Skinner) propriocepcja, czyli własne działanie, staje się zmienną kontrolną: to ruch decyduje o nagrodzie.
Nawyk jest wytrenowanym skojarzeniem między wszystkimi trzema wymiarami jednocześnie: co widzę i słyszę (eksterocepcja), jak jest skonfigurowane moje ciało i jak się porusza (propriocepcja), jaki jest stan wnętrza ciała (interocepcja). Dopamina koduje to trójwymiarowe skojarzenie za każdym razem, gdy jest ono weryfikowane lub naruszane.
Trzy wymiary BioINF zbiegają się w przestrzeni peripersonalnej: to właśnie tam eksterocepcja (co jest w zasięgu), propriocepcja (jak jest ułożone ciało) i interocepcja (jaki jest stan ciała) spotykają się fizycznie. Nawyk to wyuczony model tej trójwymiarowej przestrzeni.
Stopnie swobody: nauka jazdy samochodem
Wyobraź sobie, że siadasz za kierownicą po raz pierwszy. Masz do opanowania wiele zmiennych naraz: pedał sprzęgła, gaz, hamulec, kierownica, lusterka, inne samochody. Każda z tych zmiennych to jeden stopień swobody biomechanicznego układu "kierowca plus samochód".
Na początku każdy stopień swobody wymaga uwagi. Prawa noga na gazie, lewa na sprzęgle: to dwa oddzielne sygnały proprioceptywne, które muszą być skoordynowane z wizją drogi (eksterocepcja) i z poczuciem prędkości i przeciążeń w ciele (interocepcja). Credit assignment jest trudny: co spowodowało szarpnięcie? Sprzęgło za wolno? Za szybko gaz?
Z każdym przejazdem dopamina konsoliduje skojarzenia. Na początku usztywniasz ciało i ruszasz niewieloma stawami naraz. Z wprawą uwalniasz kolejne stopnie swobody, a ruch staje się płynny (Verrel, Woollacott i Lindenberger, 2014). Kiedy jesteś wprawnym kierowcą, ręce i nogi prowadzą samochód, a Ty myślisz o czymś innym. Rozmowa przez telefon odbiera Ci jednak drogę: w symulatorze jazdy rozmowa przez telefon trzymany w ręku lub przez zestaw głośnomówiący podwajała liczbę przeoczonych sygnałów drogowych (Strayer i Johnston, 2001).
Każdy nowy kontekst otwiera nowe stopnie swobody: mokra droga, inne auto, nowe miasto. Dopamina zaczyna kodować od nowa, credit assignment rusza ponownie. Ale teraz masz bazowy model, od którego zaczynasz. Uczenie się przyspiesza, bo masz już strukturę.
Opanowanie stopni swobody to rozszerzenie i stabilizacja przestrzeni peripersonalnej na nowe narzędzie. Kurs stawia hipotezę, że samochód staje się częścią ciała w tym samym sensie, w jakim grabki makaka: predykcje proprioceptywne obejmują teraz pedały, kierownicę, prędkość. PPS rozszerzyła się na cały pojazd.
Lektura
Hipokamp zbudował mapy do nawigacji po przestrzeni fizycznej, a potem zaczął mapować przestrzenie pojęć. Myślenie jest ruchem przez przestrzenie poznawcze. Wspomnienie jest sceną rekonstruowaną za każdym razem pod aktualnymi modelami.
Daleko od receptorów
Sieci najdalej od zmysłów to dom modeli oderwanych od bieżącego bodźca: pojęć, myśli, planów i modeli cudzych umysłów. Te najdalsze sieci konstruują modele i wnioskują ukrytą przyczynę tego, co dociera z receptorów (Friston). Stawiają hipotezy o przyczynie sygnału. Gdy się mylą, poprawiają się. To wnioskowanie predykcyjne, które wielu autorów czyta reprezentacjonistycznie. Bruineberg, Kiverstein i Rietveld (2018) czytają zasadę energii swobodnej ekologicznie i enaktywnie.
Sieć domyślna (DMN) pracuje najdalej od receptorów (Margulies et al., 2016) i buduje modele, przez pryzmat których interpretujesz to, co bliżej zmysłów. Aktywność DMN jest tym, co od środka przeżywasz jako myślenie: o sobie, o innych, o przeszłości i przyszłości.
Przyczyny-źródła i przyczyny-wyjaśnienia
Gibson i Friston to dwie strony jednego z najstarszych sporów o poznanie. Czy percepcja jest bezpośrednim odbiorem świata, czy wnioskowaniem o nim? W naszym kursie obie strony mają rację: sieci blisko receptorów są gibsonowskie, sieci daleko od nich fristonowskie.
Przyczyna-źródło to bodziec stojący za pobudzeniem receptorów, gibsonowska informacja z zewnątrz. Przyczyna-wyjaśnienie to uzasadnienie stojące za pobudzeniem receptorów, fristonowskie wywnioskowanie dlaczego.
Grecki żeglarz przypisuje wyjaśnienie swojej bezpośredniej eksterocepcji. Posejdon się gniewa i dlatego widzę wzburzone morze. Co widzę, to przyczyna-źródło. Dlaczego to widzę, to przyczyna-wyjaśnienie. Widzę kosz pełen grzybów. Dlaczego? Pewnie ktoś z domowników nazbierał.
Hipokamp i mapy poznawcze
Hipokamp bierze udział w nawigacji, pamięci epizodycznej i wyobrażaniu sobie przyszłości. Maguire i Mullally (2013) proponują, że wszystkie te funkcje opierają się na konstrukcji sceny (scene construction): budowaniu w umyśle spójnej przestrzennie sceny, na przykład stołu z ułożonymi na nim przedmiotami albo ulicy, którą jutro pójdziesz.
Badania nad mapą poznawczą sięgają eksperymentów ze szczurami swobodnie eksplorującymi labirynty (Tolman, 1948). Szczury, które przez kilka dni eksplorowały labirynt bez nagrody, po jej wprowadzeniu już w kolejnych dniach popełniały znacznie mniej błędów. Tolman odczytał to tak: przez cały czas budowały mapę poznawczą. Inne szczury trenowano na okrężnej trasie do jedzenia. Gdy tę trasę zablokowano i dano im do wyboru wachlarz nowych ścieżek, najczęściej wybierały tę, która prowadziła mniej więcej wprost tam, gdzie wcześniej było jedzenie. Mapy poznawcze łączą relacje między informacjami z receptorów dzięki komórkom miejsca w hipokampie (HPC) i komórkom siatki w korze śródwęchowej (Entorhinal Cortex, EC).
Kontekst jest częścią śladu pamięciowego. Godden i Baddeley (1975) pokazali, że kontekst wraca razem z treścią: nurkowie, którzy uczyli się słów pod wodą, przypominali je lepiej pod wodą niż na lądzie. Kontekst przestrzenny wnosi do wspomnienia kora przyhipokampalna, a hipokamp jest niezbędny, żeby przypomnieć sobie treść razem z tym kontekstem (Eichenbaum i in., 2007).
Komórki miejsca i komórki siatki budują mapy pokoju, ale hipokamp mapuje coś więcej. Quian Quiroga i współpracownicy (2005) mierzyli aktywność neuronów u pacjentów z epilepsją. Jeden neuron w hipokampie aktywował się na siedem różnych zdjęć samej Jennifer Aniston. Inny reagował na zdjęcia Halle Berry i na napis z jej nazwiskiem, a na napis z nazwiskiem reagowało 8 ze 132 jednostek odpowiadających na obrazy. Neurony reagowały na pojęcie.
Te komórki pojęciowe (concept cells) to neurony w MTL. Mackay i współpracownicy (2024) dodali komórki lokalizacyjne w korze przyhipokampalnej, które reagują na miejsce na ekranie, w którym pojawia się obraz. Gdy uczestnicy zapamiętywali, gdzie był dany obraz, obie grupy neuronów strzelały silniej w próbach, które później udało się przypomnieć. Komórki pojęciowe dostarczają „co”, komórki lokalizacyjne „gdzie”, a razem budują adres wspomnienia epizodycznego.
Pamięć i symulacja
Zamknij oczy i przypomnij sobie wczorajszy obiad. A teraz wyobraź sobie jutrzejszy. Addis, Wong i Schacter (2007) porównali oba zadania w fMRI. Przy budowaniu sceny obie wersje angażują lewy hipokamp, a wyobrażenie dokłada własne obszary, w tym prawy hipokamp. Gdy dopracowujesz szczegóły zbudowanej sceny, obie wersje aktywują wspólne obszary: mPFC, korę przyhipokampalną, korę retrosplenialną, PCC i przedklinek. To obszary DMN. Schacter i Addis (2007) stawiają hipotezę, że pamięć epizodyczna jest konstruktywna między innymi dlatego, że pozwala Ci symulować własną przyszłość.
Twoja nisza poznawcza rozciąga się od wspomnień dzieciństwa po plany na przyszły tydzień. To czasowy zasięg tej samej przestrzeni peripersonalnej, która w sesji 3 sięgała końca grabek makaka: hipokamp rozszerza przewidywanie poza to, co teraz w zasięgu ciała, na to, co było i co będzie. Pacjentowi H.M. usunięto obustronnie przyśrodkowe płaty skroniowe, w tym mniej więcej połowę hipokampa (Steinvorth et al., 2005). Z wydarzeń po operacji zostawały mu w pamięci tylko skąpe okruchy, choć przez lata codziennego chodzenia po domu nauczył się jego planu i umiał go narysować (Corkin, 2002). Zapytany w 1992 roku, co będzie robił następnego dnia, odpowiedział tylko: „Whatever is beneficial” (Trafton, 2013).
Sen i konsolidacja
Sen sprzyja konsolidacji. Reaktywacje śladów zachodzą głównie w fazie snu wolnofalowego (SWS, N3) (Diekelmann i Born, 2010). U szczurów hipokamp odtwarza wtedy sekwencje z poprzedzającego biegu w krótkich seriach, mniej więcej dwadzieścia razy szybciej niż na jawie (Lee i Wilson, 2002). Nośnikiem są sharp-wave ripples (SWR), krótkie wybuchy zsynchronizowanej aktywności hipokampa. Badacze zakładają, że te reaktywacje przenoszą ślad do kory nowej, choć bezpośrednio tego jeszcze nie wykazano (Diekelmann i Born, 2010).
W skali komórkowej aktualizacje modeli przybierają postać engramów: populacji neuronów, które razem niosą dany ślad. U myszy uczących się strachu przed klatką engramy tworzą się w dniu nauki jednocześnie w hipokampie i w korze przedczołowej (Kitamura et al., 2017). Engram korowy dojrzewa z czasem: wyłączony światłem drugiego dnia zostawia strach bez zmian, wyłączony dwunastego dnia go osłabia (Kitamura et al., 2017). Engram hipokampalny w tym czasie cichnie, a engramy strachu w ciele migdałowatym podstawno-bocznym (BLA) utrzymują się przez cały proces (Kitamura et al., 2017). Zdalne wspomnienie w korze przedczołowej zachowuje kontekst: mysz boi się tej klatki, w której dostała wstrząs (Kitamura et al., 2017).
Dzień uczenia: hipokamp (HPC) i ciało migdałowate (BLA) tworzą niedojrzałe engramy w korze przedczołowej (PFC). Po konsolidacji przypominanie prowadzi PFC, engram HPC cichnie, a engram strachu w BLA trwa. Kitamura et al. (2017), Fig. 4L, Science 356, 73–78. © AAAS.
Pojęcia
Peter Gärdenfors proponuje, że pojęcia to regiony w wielowymiarowej przestrzeni poznawczej. Pomyśl o kolorach. Każdy ma odcień, nasycenie i jasność, a te trzy wymiary tworzą przestrzeń. „Czerwony" jest regionem w tej przestrzeni, a w jego centrum siedzi prototyp: najlepszy przykład kategorii (Rosch).
Każdy nowy grzyb to nowy egzemplarz. Im więcej egzemplarzy doświadczysz bottom-up, tym bogatsze kategorie i tym subtelniej rozdzielone regiony. Piaget opisał to jako asymilację i akomodację. Asymilacja: nowy punkt wpada do istniejącego regionu pojęciowego. Akomodacja: punkt wypada poza region, więc trzeba przerysować region albo utworzyć nowy. Dziecko widzi goryczaka żółciowego podobnego do borowika i asymiluje go do „prawdziwków", dopóki gorzki smak nie zdradzi pomyłki i nie powstanie nowa kategoria.
Myślenie jako nawigacja
Bellmund i współpracownicy (2018) proponują, że komórki miejsca i siatki mogły wyewoluować do mapowania nie tylko przestrzeni, po której się poruszasz, ale też wymiarów doświadczenia. Ciąg bodźców wyznacza wtedy trajektorię w przestrzeni poznawczej, a przestrzenie poznawcze są dla nich ogólnym formatem ludzkiego myślenia. W języku kursu: hipokamp, który nawiguje po niszy ekologicznej, nawiguje też po niszy poznawczej. Hipokamp należy do przyśrodkowo-skroniowej podsieci DMN (Andrews-Hanna et al., 2014).
Pojęcia żyją na rozmaitościach (manifolds): niskowymiarowych powierzchniach zanurzonych w wielowymiarowej przestrzeni cech. Konkretne grzyby, które spotkałeś, leżą na takiej powierzchni. Nawigujesz po wyuczonej rozmaitości zamiast przeszukiwać całą przestrzeń.
Organizmy minimalizują energię swobodną, która jest górnym oszacowaniem zaskoczenia. Minimalizując ją przez nieustanną aktualizację modeli, pośrednio minimalizują zaskoczenie (Friston, 2010). Asymilacja to pozostanie na danej rozmaitości, akomodacja to zbudowanie nowej. To ten sam ruch, który w przestrzeni peripersonalnej prowadził ciało za afordancją: tutaj prowadzi myśl przez przestrzeń pojęć. Piaget opisał asymilację i akomodację u dzieci kilkadziesiąt lat przed odkryciem, że hipokamp mapuje przestrzenie pojęć. Kurs czyta je jako ruch po takich przestrzeniach.
Lektura
Wartość to waga, którą model nadaje afordancjom. Dopamina wiąże się z chceniem, a w przyjemności uczestniczy między innymi przekaźnictwo opioidowe. Decyzja jest nawigacją po krajobrazie wartości: szlak bezpośredni otwiera możliwe akcje, szlak pośredni zawęża je do jednej.
Wartość i motywacja
Afordancja sama z siebie jest tylko możliwością. Tym, co zamienia ją w działanie, jest motywacja. Motywacja (chcenie) sprawia, że nieznane afordancje są eksplorowane działaniem: coś wydaje się atrakcyjne, przyjemne, warte zachodu. Zmęczonego wędrowca kamień po prostu przyciąga jako miejsce odpoczynku, bo jego ciało tego właśnie chce. Wartość jest wagą, którą model nadaje afordancji.
Chcenie i lubienie
Dopamina bywa mylona z nagrodą. Nagroda ma kilka składników: uczenie się, lubienie i chcenie (Berridge i Robinson, 2003). Lubienie to odpowiedź hedoniczna, gdy coś sprawia Ci przyjemność, a jednym z jego mechanizmów jest przekaźnictwo opioidowe w jądrze półleżącym. Dopamina wiąże się z chceniem, czyli pociągiem do afordancji.
Często chcesz tego, co przyjemne, więc oba systemy są ze sobą sprzężone, ale można je rozdzielić. Genetycznie zmodyfikowane myszy z niedoborem dopaminy zachowują sprawność ruchową, a mimo to rzadko same zaczynają działać w stronę celu: bez leku przywracającego dopaminę głodują przy misce pełnej smacznego jedzenia. Gdy jedzenie trafia wprost do pyszczka, jedzą chętnie, a słodką wodę wybierają częściej niż zwykłą (Cannon i Palmiter, 2003).
W 1954 roku Olds i Milner opisali szczury, które naciskały dźwignię, żeby drażnić prądem własny mózg. W późniejszych seriach Oldsa tempo zależało od miejsca elektrody: do 7000 naciśnięć na godzinę w nakrywce śródmózgowia, około 5000 w tylnym podwzgórzu, około 750 pod przegrodą (Olds, 1958). To w NAcc dopamina wartościuje wynik. Chcenie potrafi oderwać się od jakiejkolwiek przyjemności i napędzać samo siebie.
Eksploracja i eksploatacja
Neurony dopaminergiczne reagują na niepewność nagrody osobnym sygnałem. Gdy nagroda pada w połowie prób, aktywność części z nich narasta stopniowo aż do chwili, w której nagroda może się pojawić. Ten sygnał biegnie obok szybkiej odpowiedzi na błąd predykcji nagrody (Fiorillo, Tobler i Schultz, 2003). To paliwo eksploracji: poczucie, że może tym razem się uda. Scrollowanie pokazuje ten mechanizm w czystej postaci. Feed jest nieskończonym ciągiem afordancji nowości. Większość treści jest neutralna albo lekko irytująca, a mimo to scrollujesz dalej. Algorytm dba o to, by credit assignment pozostawał otwarty: reguła, która przewidywałaby, który scroll przyniesie coś dobrego, wciąż się zmienia. Cały czas eksplorujesz, a brak reguły zostawia Cię ze zmęczeniem i mglistym wspomnieniem kilku rolek.
Twoja architektura eksploracji wyewoluowała dla skończonych nisz ekologicznych. Sawanna w końcu staje się znajoma i można przejść do eksploatacji wyuczonych ścieżek. Feed pozostaje otwarty w nieskończoność, więc wymyka się modelowi.
Cele i nawyki
Decyzja korzysta z dwóch systemów (Dolan i Dayan, 2013). System celowy (model-based) używa modelu świata: symuluje skutki możliwych działań i wybiera to, które prowadzi do cenionego wyniku. Jest elastyczny i kosztowny, a opiera się na korze przedczołowej (OFC, vmPFC) i przyśrodkowym prążkowiu. System nawykowy (model-free) sięga po wartości zapamiętane przez błąd predykcyjny: jest szybki, automatyczny i niewrażliwy na to, że wynik stracił już wartość. Mieszka w prążkowiu grzbietowo-bocznym, tym samym, które w sesji 4 konsolidowało nawyki.
Im więcej powtórzeń, tym bardziej kontrola przesuwa się z systemu celowego do nawykowego: po długim treningu ludzie przestają reagować na to, że wynik stracił wartość (Dolan i Dayan, 2013). Cel pyta „co teraz przyniesie wartość”, nawyk odpowiada „rób to, co zawsze działało”. Aktywność kory oczodołowo-czołowej (OFC) spada przy działaniu, którego wynik stracił wartość, co wiąże ją z wyborem celowym (Dolan i Dayan, 2013). Kurs czyta to jako nawigację OFC przez przestrzeń wartości.
Jak mózg wybiera akcję
Z prążkowia wychodzą szlak bezpośredni i szlak pośredni. Dopamina ze szlaku nigrostriatalnego działa w bezpośrednim na receptory D1, w pośrednim na receptory D2 (Dreyer et al., 2010). W modelu obliczeniowym krótkie wyrzuty dopaminy (phasic) zajmują głównie receptory D1 (Dreyer et al., 2010). Szlak bezpośredni zmienia trajektorię w punkcie decyzji i mapuje możliwe afordancje. Szlak pośredni tłumi konkurencyjne akcje, kiedy wybrana trwa (Mink, 1996). Oba szlaki włączają się jednocześnie, gdy akcja się zaczyna (Cui et al., 2013). Dopamina obniża przez D2 pobudliwość neuronów szlaku pośredniego, więc luzuje jego hamulec (Gerfen i Surmeier, 2011). Trajektorię trzymają też receptory D2 na zakończeniach włókien z kory: wyciszają zakończenia najmniej aktywne (Bamford et al., 2004).
Robisz poranną sekwencję afordancji: wstań, zrób kawę, idź do łazienki, ubierz się. W każdym punkcie decyzji szlak bezpośredni zmienia trajektorię, a kiedy krok trwa, szlak pośredni tłumi rozpraszacze. Wybór akcji jest równowagą między otwieraniem możliwości a zawężaniem ich do jednej.
Szlak bezpośredni (D1) zmienia trajektorię w punkcie decyzji. Szlak pośredni (D2) tłumi konkurencyjne trajektorie, kiedy wybrana trwa. Mikael Häggström, Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0.
Wartość domyka równanie z sesji 2: afordancje plus motywacja dają akcję. Wartość jest tym „plus", wagą, którą model nakłada na afordancje w przestrzeni peripersonalnej. Szlak bezpośredni przygotowuje zestaw akcji dostępnych dla ciała tu i teraz, szlak pośredni przycina je do jednej. OFC nawiguje przez przestrzeń wartości tak, jak hipokamp z sesji 5 nawigował przez przestrzeń pojęć: decyzja jest ruchem przez krajobraz wartości.
Lektura
Cały kurs opisuje mózg jako zbiór sieci przewidujących przyszłe informacje, od sieci blisko receptorów (VIS, SMN, A1) po sieć najdalej od receptorów (DMN). Informacje od receptorów dostarczają błędów predykcyjnych, które kalibrują sieci i ich przyszłe predykcje.
Jest też świadome doświadczenie. Poznanie. Qualia. Jak to jest przeżywać coś. Podczas kursu wychodzimy ze stanowiska, że świadome doświadczenie jest identyczne z aktywnością sieci mózgowych. Czegokolwiek doświadczasz, jest to aktywność Twoich sieci mózgowych.
Przypomnij sobie eksperyment myślowy z Mary i jej czarno-białym pokojem. Mary uczy się wszystkiego o tym, jak fale elektromagnetyczne trafiają na fotoreceptory i jak dalej informacja z receptorów jest przetwarzana przez kolejne struktury w mózgu. To perspektywa z zewnątrz, opisana w pierwszym akapicie. Kiedy Mary wychodzi na świat i doświadcza kolorów, wtedy... przeżywa aktywność sieci mózgowych, o których uczyła się wcześniej. Perspektywa od wewnątrz, świadomego doświadczenia aktywności swoich własnych sieci mózgowych.
Trzy strumienie wzrokowe
Prześledzimy konstruowanie modeli świata przez sieci mózgowe, podążając trzema strumieniami wzrokowymi.
- Strumień grzbietowy dostarcza do DAN informację o tym, gdzie i jak działać, a schemat ciała rozszerza się o narzędzia w samym DAN (Maravita i Iriki, 2004).
- Strumień brzuszny biegnie przez zakręt wrzecionowaty, gdzie rozpoznajesz, co widzisz, a potem przez korę dolnoskroniową, przyhipokampalną i śródwęchową do hipokampa, zasilając pamięć i mapy poznawcze.
- Strumień boczny kończy bieg w pSTS (Pitcher i Ungerleider, 2021), które odczytuje dynamiczne sygnały społeczne i zasila TPJ, a tym samym modele cudzych umysłów w sieci domyślnej (DMN).
Pacjent T.N. po dwóch udarach, w lewej i prawej półkuli, doznał całkowitej ślepoty korowej, a mimo to omijał przeszkody na korytarzu (de Gelder et al., 2024). Ślepowidzenie mogą umożliwiać drogi omijające V1: z ciała kolankowatego bocznego wzgórza albo ze wzgórków górnych do pozaprążkowych obszarów kory (de Gelder et al., 2024). Pacjentka D.F. po obustronnym uszkodzeniu bocznej kory potylicznej (LO) na szlaku brzusznym nie rozpoznawała wymiarów ani orientacji przedmiotów, a mimo to celnie je chwytała (Milner i Goodale, 2008). Osoby z wrodzoną prozopagnozją mają wyraźny deficyt w odbiorze twarzy przy prawidłowym wzroku. U czterech takich osób zakręt wrzecionowaty i sąsiednie obszary brzusznej kory potyliczno-skroniowej reagowały na twarze tak jak u osób bez prozopagnozji (Avidan et al., 2005). Pacjent H.M. po usunięciu części przyśrodkowych płatów skroniowych pamiętał fakty z dzieciństwa, a dawne wydarzenia z własnego życia zwykle tylko w zarysie (Steinvorth et al., 2005). Badania na makakach pokazują, jak w DAN zbiega się informacja wzrokowa ze strumienia grzbietowego oraz informacja o dotyku z sieci somatosensorycznej (SMN), tworząc schemat ciała. Badania nad przestrzeniami peripersonalnymi wskazują na istnienie komórek wielomodalnych (reagujących na dotyk, wzrok i słuch), które tworzą przestrzeń wokół dłoni, twarzy i tułowia (Serino, 2019). Sama SMN generuje proprioceptywną predykcję o przyszłym stanie ciała, rąk, ust, tak aby ciało dostało predykcję o tym, jaki ruch jest przewidywany.
Odległość od receptorów
Sieci układają się według odległości od receptorów (Margulies et al., 2016). Blisko zmysłów sieć wzrokowa (VIS) i somatosensoryczna (SMN) modelują to, co widzisz i co czujesz w ciele. Dalej grzbietowa sieć uwagi (DAN) trzyma schemat ciała i przestrzeń peripersonalną: to, co jest w zasięgu ręki. Najdalej sieć domyślna (DMN) modeluje Ciebie: pamięć, plany, pojęcia i umysły innych.
Sieci blisko receptorów opisuje 4E: ucieleśnienie, osadzenie, rozszerzenie, enaktywizm. Świat wydaje się tutaj, teraz, bezpośrednio percypowany. Bezpośrednia percepcja afordancji (możliwości do działania między organizmem a obiektem) to fundamentalnie aktywność sieci DAN. To schemat ciała i przestrzenie peripersonalne, od środka doświadczane jako możliwości do działania.
Sieci daleko od receptorów to reprezentacje, wnioskowanie bayesowskie o ukrytych przyczynach bodźców zmysłowych, przyczyny-wyjaśnienia. DMN to sieć najdalej od receptorów. Andrews-Hanna i współpracownicy dzielą ją na rdzeń i dwie podsieci (Andrews-Hanna et al., 2010; Andrews-Hanna et al., 2014):
- rdzeń (amPFC + PCC): decyzje o tym, co dotyczy Ciebie i co Cię porusza.
- podsieć grzbietowo-przyśrodkowa (dmPFC + TPJ + boczna kora skroniowa + biegun skroniowy, do tego boczne obszary czołowe z IFG): myślenie o innych i o ich stanach umysłu, teoria umysłu.
- podsieć przyśrodkowo-skroniowa (HPC + kora przyhipokampalna + kora retrosplenialna + tylny IPL + vmPFC): myślenie o własnej przeszłości i przyszłości, budowanie scen z pamięci.
Dokładna klasyfikacja struktur jest dyskutowana. Liczy się to, że kiedy doświadczasz myślenia, pracuje Twoja DMN.
Od receptorów: trening
Skąd sieci wiedzą, co przewidywać? Uczą się. Od receptorów strumieniami wędruje błąd predykcyjny, różnica między tym, czego sieć się spodziewała, a tym, co nadeszło. Okresy krytyczne ustalają, jakie predykcje są w ogóle możliwe (Sesja 1). Błąd predykcyjny trenuje modele (Sesja 2). Dopamina konsoliduje skojarzenia, gdy pojawia się błąd predykcyjny (Sesja 4). Każde doświadczenie dostraja sieci tak, żeby następnym razem zaskoczenie było mniejsze.
Wytrenowana sieć działa też w drugą stronę. Kiedy wyobrażasz sobie przyszłość, Twoja DMN przekazuje informacje do sieci bliżej receptorów. Predykcja schodzi kaskadą: DMN, CEN, DAN, SMN. Najbliżej receptorów staje się predykcją proprioceptywną, przewidywaniem stanu ciała: „spodziewam się takiego ułożenia”. Ciało rusza się, żeby to przewidywanie urzeczywistnić, a sam ruch domyka różnicę między przewidywaniem a aktualną propriocepcją (Adams, Shipp i Friston, 2013). Tak myśl staje się obserwowalnym ruchem.
Nisze ekologiczna i poznawcza są doświadczane. Pierwsza to zasięg przestrzeni peripersonalnej wypełnionej bezpośrednio percypowanymi afordancjami, druga to czasowy i pojęciowy zasięg DMN. Nisza neuronalna to sama architektura sieci obserwowana z boku, jak Mary obserwowała aktywność widzącego mózgu.
Nie wiem, czy istnieje zewnętrzny świat. Ale to nie jest pytanie na ten kurs. Kognitywistyka zajmuje się poznaniem, a poznanie dotyczy modeli świata, a modele są aktywnością Twoich sieci mózgowych. Doświadczasz modeli, a one kształtują się pod wpływem błędów płynących od receptorów. Ukształtowane modele przewidują kolejne informacje z receptorów, modyfikując propriocepcję w oparciu o eksterocepcję i interocepcję.
Doświadczanie to przepływ informacji od receptorów przez kolejne warstwy sieci mózgowych, ukształtowanych Twoją osobistą i gatunkową historią. Ewolucja, kultura, wychowanie dostarczyły błędów predykcyjnych, które skalibrowały Twoje modele, a więc Ciebie, w obecny kształt. Jednak wciąż się zmieniasz. Predykcje i błędy predykcyjne to nieustanny proces zmiany.
